Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
ионной электропроводимости 1,2 1,3, фермептиый катализ характери-
зуется 1,4 2, инактивация бел кон — >2. Случаи, когда Q.u значительно превышает 2. сравнительно редко встречаются при изучении тор-мо лабильности, но часты при характеристике терморезистентности. Лишь в одном случае чрезвычайно высокое значение <?ю совпадает с получением жизнеспособного нового поколения — это термоактивация пар-теиогснстического развития грены тутового шелкопряда (Астауров, 1040). Термический партеногенез в данном случае стимулируется погружением извлеченных из овариол неоплодотворенных ииц в горячую воду, причем температура около 40° С лишь слабо стимулирует развитие; наилучший эффект достигается при 46° С. что соответствует Q:u порядка 000 -1000. Такие значения коэффициента Вант Гоффа характерны как раз для денатурации белков.
Признать удовлетворительным критерием термолабильности коэффициент Вант — Гоффа, однако, нельзя, так как п большинстве случаев значение его зависит от интервала температур и изменяется в оптимальной зоне» Встречающиеся в литературе высказывания о приспособительном значении изменения Q:0 и биологической его специфике в отличие от химической реакции неосновательны. Во всех случаях, когда функция скорости по температуре нелинейна, Qю должен быть непостоянным. Лишь- при Д?»5° его можио считать относительно постоянной величиной. В физической химии Q,n используют лишь для предварительных оценок. Значительно более точные результаты дает уравнение Аррениуса, с успехом применявшееся и при изучении развитии.
1.3. ПОКАЗАТЕЛЬНЫЕ (ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЕ) УРАВНЕНИЯ РАЗВИТИЯ
Впервые уравнение Аррениуса в биологии широко использовал КроЗье (Crozier, 1920).
к
V = W кг*
где EfT — величина с той же размерностью (кал/моль • градус), что и R — газовая постоянная (1,986 кал/моль-градус). Поэтому FJH — величина безразмерная, передающая ускорение процесса с возрастанием температуры. В применении к биологическим процессам Е именуется «температурной характеристикой» (обозначается часто как ц, Д/i', Д/7)-Для отношения скоростей процесса при двух температурах Т\ и Т« (в "’К)
уравнение имеет следующий вид:
_ JL Г-1____L'|
V-yjVy = е « Уъ Т'>.
«Температурная характеристика» соответствует в физико-химическом смысле энергии активации изучаемой химической реакции. Раумерпость се смущала исследователей, так как мы п данном случае должны говорить
о молях клеток или оргаппзмов. Выходов нн сложиишепн'я положетгая может быть три.
Можно считать, вслед за Крозье, что скорость биологических процессов, состоящих из цепи последовательных реакций, определяется скоростью наиболее медленного процесса — «master read ion» Крозье. Эта точка зрения представляется нам в настоящее время наиболее перспективной и к ней мы вернемся в раздело о молекулярных механизмах термолабиль-иости (раздел 1.8).
Вторая точка зрения — считать применение формулы Аррениуса чисто формальным приемом. Как бы то ни было, ата формула хорошо описывает изменение скорости развития в зависимости от температуры — в оптимальной зоне Z?»consL Функция Ig V по 1/7’ оказывается линейной (рис. 1). Чтобы избежать дробных значений аргумента, часто испол ьзу ют 1 ООО/ Т.
Чтобы избежать щекотливого вопроса о размерности Е, можно нриме-пить близкую, но не тождественную функцию
VtfVx =
Такая функция выпрямляется на полулогарифмическом графике, где па оси абсцисс t в °С, а на оси ординат log V. Если а—е\ получаем формулу Таути (Higurashi, Tauli, 1925), впервые предложи в ш его лтот эвфемизм
V2/VL = с*К'-''К
В данном случае константа к (коэффициент термолабильпости):
, 1 <iv
'с ~ V dt
Этот коуффициент тем больше, чем сильнее выражена зависимость процесса от температуры. Предлагаем рабочую формулу определения к
I _ log log Г,
0.4343(.4-0 *
Соответственно
„е Qi<> = —!:? г'- ~|зд ,
‘а-п
а также
/с-?/ 1,98в TJZ
и
log ^10 = 2,187 ЕПЛг.
Так как разные авторы передко используют разит,те характеристики, приводим пх значения в двух интервалах температур:
Е, кал/холь 1 --- Ъ 15’0 г=15--- 25*С
k Q,, к Qit.
еооо 0,0374 1,45 0.0340 1.42
8000 0,0499 1,65 0.0466 1.59
10000 0,0624 1.87 0.0582 1,79
12 000 0.0740 2.11 а0698 2,01
14 000 0,0874 2.89 0,0815 2,26
13 500 * 0.09G7 2.63 0.0902 2.46
17000 0.1061 2.SS 0,0989 2.69
18 500 0,1154 3,15 0.1077 2.91
20 000 олш 3,49 0.1164 3.19
* Соответствует таи насыпаемой «нормальной кривой К рога* дли дыхания.
Л и дно, что козффнциеит ТЗинг — Гоффа сильно записи г от интервала температур при ностояипом Е: то же. хотя и в меньшей степени, относится к коэффициенту термолабильности. Реальное значение отих разли-чин невелико, так как ширина оптимальной зоны ре;ц;о превышает 10° [например, у икринок Cyprinodoii macularius — от 15 до ЗГ>Э С (Kinne, Kin-пе, 1962)]. Для большинства практических задач можно использовать оба показателя, памятуя, однако, что «энергия активации» имеет более четкий. хотя и не расшифрованный до конца физико-химический смысл.
