Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Любой организм способен жить и развиваться нормально в некотором диапазоне температур. Этот диапазон — оптимальная зона развития вида — может быть достаточно широким (десятки градусов) у пойкилотерм-лых организмов и весьма узким (пемпогие градусы и десятые доли градуса),—* у гомойотермных организмов (птицы и .млекопитающие). В пределах оптимальной зоны изменения температуры влияют в основном лишь иа скорость развития. Здесь и далее свойство организмов изменять скорость жизненных процессов при изменении температуры будем называть термолабил ъпостъю.
Иногда этот термин (лабильность, термолабильность) трактуют несколько шире, понимая под ним чувствительность, реактивность оргаппз-ма. Здесь и далее мы будем придерживаться определения термолабил i.-иости как ускорения процесса, иными словами первой производной скорости -развития (пли величины, пропорциональной ускорению). Такая трактовка введена в нашу литературу И. В. Кожапчиковым (1946).
При оценке термолабильности чрезвычайпо важно знать границы оптимальной зоны, т. о. самую высокую и самую низкую температуру, при которой нормальное развитие возможно. Как правило, это трудно сделать из-за неопределенности самого понятия «нормальное развитие». Подробнее этот вопрос рассмотрен в разделе о действии па развивающийся организм сублотальных температур; сейчас же укажем, что благополучное прохождение той пли иной фазы онтогенеза, несмотря на неблагоприятное температурное воздействие, еще ничего не говорит, так как эффект его может сказаться значительно позже, з'же на стадии взрослого организма. Подобные эксперименты, особенно па организмах с длительным жизненным циклом практически но проводились. Как правило, границу
оптимальной зоны в эксперименте устанавливают но возрастанию смертности подопытных организм»», увеличению частоты появления аномалий развитии. Далее нами будут рассмотрены методы определения границ оптимальной температурной зоны по измепению коистант термолабилыго-crir развития и электропроводности рибосом. Естественно, данные, полученные этими методами, следует корректировать анализом экологии изучаемого вида и продолжительными экспериментами с изучением дефипи-типпых стадий.
Следует указать, что понятие скоросп. развития организма не идентично скорости, например, химической реакции. В последнем случае скорость— абсолютная величина и выражается изменением концентрации реагирующих веществ в единицу времени. Скорость развитии величина относительная, численно равная доле продолжительности изучаемого нами периода развития организма в единицу времени (размерпость — обратное время). Обе характеристики скоростей вполне равноправны, по не идентичны. Об этом иногда забывают, тем более, что нередко применяемые температурные коэффициенты — величины безразмерные.
Будем обозначать ггродолжительпость какой-либо фазы развития N; тогда скорость развития при данной температуре — t будет Т’, = 1/Дг, т. е. рецппрока продолжительности. Т. А. Детлаф (Детлаф, Детлаф, 1960) предложила измерять продолжительность развития пе в астрономических временных единицах, а в продолжительностях одного митотического никла в период синхронных делений дробления (т»). Такая характеристика имеет определенный биологический с-мыслн при изучении видовой специфики термолабилг.пости следовало бы изучать т„. Однако это далеко не всегда возможно, особенно на яйцах с непрозрачной оболочкой.
В пределах оптимальной температурной зоны основная и]>облема — это форма связи между температурой н скоростью развития и выяснение молекулярного механизма данной связи. Но уже в зоне оптимума отмечается воздействие температуры на морфопшез (хорошо известные «тепловые» и «холодовые» формы насекомых и растений, репрессии и дерепрессия тех или иных генов, особенно термолабвльпых аллелей). Выше и пи-же зоны оптимума быстро повышается частота аномалий развития, и температура становится мощным тератогенным фактором. Гранины суб-летальной зоны шире у эвритермных организмов и достигают минимума у гомойотермных. Пдесь уже следует говорить о терморгзистентпости (теплоустойчивости) развития, и должны быть совсем другие количественные характеристики влиянии температуры.
Изучение любого явления предполагает прежде, всего его количественную оценку. Поэтому сл-едуст подробнее остановиться на критериях измерении термо.табилытости.
1.2. ПОКАЗАТЕЛЬ BAITT - ГОФФА
Одним из первых и до настоящего времени часто используемых критериев термолабшп.ности является показатель Вант —Гоффа Qn= \o(Viy где Kf+ю и Vt скорости процесса при температурах ? + 10 и t. Скорости могут быть выражены в любых единицах, так как @(1> — показатель безразмерный. Если интервал t между значениями определяемых в опыте скоростей меньше 1()J (что, как правило, наблюдается при изучении
развития стенотермньгх видов), Qiv можно определить по формулам
v,jvt - <f&
ил и
ЛЧ/А'3 =
По величине @ю можно ориентировочно судить о механизме явления, лимитирующего процесс. Так. для растворимости газов и вязкости жидкостей (?«<!, для фотохимических реакции <?»1,0 L,2, для диффузии и
