Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Баранов В.С. -> "Внешняя среда и развивающийся организм " -> 6

Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.

Баранов В.С., Божкова В.П., Граевский Э.Я., Гулидов М.В. Внешняя среда и развивающийся организм — М.: Наука , 1977. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): vneshnyayasredairazvorganizm1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 < 6 > 7 8 9 10 11 12 .. 226 >> Следующая

Можно предложить следующий простой прием выбора уравнения для описания температурной зависимости. Для этого следует определить, в какой системе координат спрямляется функция :\ по (. Допустим, пам следует ретпить, каким уравнением лучше описать скорость развития зародышей клеща Hyalomma yakirnovi, по данным М. В. Поспеловой-ПТтром (1935). Как видно из рис. 3, Z». экспериментальная кривая удов-
летворительно спрямляется в системе координат Аррениуса; эго озпачает, что п данном случае уместнее использовать экспоненциальное, а пе гиперболической уравнение.
Наоборот, если мы выразим и гиперболических координатах кривую-развитии .чародышсй рыбы, мы пе получим желаемого эффекта. Разумеется, определит!, число градусодцей в этом случае пе возбраняется, однако-смысл такой процедуры становится сомнительным. Если для каждого числа градусодией нужно указывать и соответствующую ему температуру, проще без вычислений давать таблицу N и t.
Подтверждение этому мы находим при анализе первой производной логарифма скорости развития по температуре (Медников, 1908). При экспоненциальном типе термолабильности в оптимальной зоне первая: производная d log N/dt останется константой, при гиперболическом — снижается в той же зоне оптимума, а при значениях t выше и ниже оптимума — асимптотически приближается к постоянным величинам. Можно-полагать, что гиперболический тип термолабильности — частный случаи экспоненциального, когда Е — энергия активации лимитирующего развитие процесса — пе остается постоянной, а снижается с повышением температуры даже » зоне оптимума.
1.5. ДРУГИЕ УРАВНЕНИЯ ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТИ
Еще Пни in (Janiach, 1927) предположил, что действие температуры на рост и развитие лучше всего описывается цепной формулой
•V ¦ т/2 (а' + а;'),
где N— продолжительность развития, t — температура в "’С, a, a,, m — специфические дня данного организма копстанты. При этом он исходил: из тех соображении, что в суб.тетал ышх условиях N возрастает и достигает минимума в оптимальной зопе. Кривая А’ но !¦ на графике приобретает вид цепи, подвешенной за оба конца с большой слабиной (рис. 4). Рид исследователей склоняется до сих пор к точке зрения Яниша. Однако широкого распространения она не получила главным образом не из-за слабого теоретического обоснования, а из-за трудности вычислений. Особенно затруднительно нахождение величины т. — кратчайшего срока развития в зоне оптимума на протяжении нескольких градусов температурной шкалы. С развитием вычислительной техники возможности работы в этом направлении увеличиваются; константы можно в принципе получить методом итераций на электронных счетных машинах. Однако случаи использования цепного уравпения в новейшей литературе* нам неизвестны.
Белерадек (Beleliradek, 1935) предложил эмпирическое уравпепие
где а и Ь — константы. Достоинством уравпения Белерадека является чрезвычайная гибкость и легкость определения параметров, что обусловило его успешное применение рядом исследователей. Тем не менее, как* нам кажется, уравнение Белерадека не следует считать окончательным, решением вопроса и применять его иначе как для интерполяции педоста-
Рис. 4. Зависимости продолхи-гел ьпости развития зародышей хмелевого тонкопряда Hepialus hnmuli (Edvards, 1964) как пример цепной кривой
югцих данных п табулирования Л'"=/(/). Нет ничего удивительного я том. что эмпирическое уравнение соответствует наблюденным величинам (в противном случае его не следовало бы выдвигать). Но распространение уравнения Белерадека на все случаи зависимости скорости развития от температуры стирает резкую качественную грань между экспонепциаль-ным и гиперболическим типом термолабильнести (при 6 — 1 уравнение становится гиперболическим, при иных значениях — степейпым, удовлетворительно аппроксимирующим для не очень больших интервалов аргу-ыептл любую непрямую регрессию). Соответствие наблюденных данных рассчитанным по формуле достигается отказом от более глубокого изучения процесса, тем более, что объяснение механизма его, данное Белера-деком (изменение вязкости протоплазмы), имеет в настоящее время лишь исторический интерес.
Многие авторы предлагали формулы, описывающие зависимость N от t как в зоне оптимума, так и за ее пределами. Дивндсон (Davidson, 1944, пит. но Шовзну, 1953) предложил, в частности, уравнение ш - •
где К, а н Ь — константы. Ценность таких уравнений сомнительна, так как накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что механизмы влияния температуры на скорость развития в зоне оптимума, выше и ниже таковой — разные, поэтому константы не могут иметь четьего биологического смысла.
1.6. ЭВОЛЮЦИЯ ТЕРМОЛАБИЛЬИОСТИ И ГРУППОВЫЕ УРАВНЕНИЯ РАЗВИТИЯ
Мы можем прийти к выводу, что п случае экспоненциальной зависимости скорости развития от температуры критерием термолабильности мо жет быть энергия активации Е (температурная характеристика) или же коэффициент термолабильности Таути; при гиперболической зависимости целесообразнее применять сумму градусодней К или же ее обратную величину — коэффициент лабильности Кожанчикова. Возникает вопрос: насколько были стабильными эти критерии в процессе эволюции, како-
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 < 6 > 7 8 9 10 11 12 .. 226 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed