Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
0,046 соответственно).
Возникает вопрос: чем различаются эти группы и что сближает семей ства, к ним относящиеся? Можно предположить следующую рабочую ги потозу: семейства, характеризующиеся низкими значениями к, совершенно чужды морю и, но всей вероятности, имеют пресповодное происхождение.
Иное можно сказать о второй группе. Хотя некоторые виды рода Б1сн-nius как исключение могут обитать в пресной воде, весь подотряд В1еи-nioidoi, куда входят, но классификации Л. С. Берга (4940). 10 семейств, исключительно морской. Лишь случайпо заходят в реки Pleuroneclidae, все 5 семейств отряда камбалообразпых - морские. Окуневые, несомненно, пошли и пресные воды из моря. Большинство семейств окунеобразных (исключая Centrarchidae, Pcrcidae, Nandidae, Polycentridae и Cichli-dae) обитают в море. Более сложен вопрос о семействах коркипковых и лососевых. Если в первом имеются морские представители (мойва — Mai-
lotus villosua), то представители второго размножаются исключительно в пресной вод©, и мнение о пресноводном генезисе лососевых, детально-обоснованное таким авторитетом, как Берг, разделяется большинством исследователей* По п подотряде лососообразных из 12 семейств (Берг, 1940) 5 морских, 5 (в том число и сами лососевые) в основном проходные. Лишь одно семейство Thymallidae чисто пресноводное, систематическое положение эоценоных Thaumaliiridae еще не ясно. Поэтому высокая термолабильность лососевых (-f-Plecoglossidae), быть может,— свидетельство о их морском происхождении, вопреки укоренившемуся в литературе мнению. Разумеется, памятуя о том, что нет правил без исключений, автор не настаивает па этом положении.
Высказанная гипотеза, несомненно, явится благодарным материалом для критиков. Облегчая труд последних, можно указать, что она объясняет одно непонятное явление другим, еще более непонятным. В самом деле, почему морское или пресноводное происхождение группы должпо* определять ее термолабпльиость? В послодпее время накопилось немало-данных, свидетельствующих о топких биохимических различиях у морских и пресноводных рыб, обусловленных средой их обитания (см. Уолд, 1962). К числу этих различий относится разное сродство к кислороду дыхательных пигментов, разная термолабильность гемоглобинов, наличке или отсутствие эффекта Бора, состав зрительных пигментов (витамины Ai и А я}, конечные продукты азотного обмена (триметилами-поксид, аммиак и мочевина). По от подобных аналогий следует пока воздержаться но следующей причине. Параметры группового уравнения! развития остаются неизменными (во всяком случае, различия, если опте и имеются, статистически недостоверны) и когда животное мепяет среду размножения. Групповое уравнение развития с одинаковой стенопмо точности описывает продолжительность метаморфоза морских и пресноводных" Calanoida (Медников, 1У62) или эмбриопальиое развитие морской демсрсальнои икры сельдей рола Clupoa, скатывающейся но течению реки-икры Alosa и пелагической икры Engraulis.
Поэтому нам представляется, что связь между термолаби.тытостыо. эмбриональных стадий рыб и местом их обитания не прямая. Возможно,, мы имеем здесь дело со случаем ложной корреляции, когда две величины определяются третьей, о которой мы пока пе можем судить даже предположительно.
Групповые уравнения развития могут быть применены дня решения ряда экологических проблем, особенно в тех случаях, когда желательно приблизительно определить продолжительность какой-либо фазы развития организма, для которого известна лишь температура, при которой он-обитает. Нелиппте напомнить, что групповое уравнение было выдвинуто-автором впервые для решения практического вопроса — определения продукции видов веслопогпх рачков с растянутым периодом размножения. При подобных исследованиях следует учитывать то, что применение группового уравнения к каждому отдельно взятому виду допустимо лишь в зоне бпокипотических температур последнего. Продолжительность развитии вида в крайних условиях существования может отклоняться от рассчитанной по уравнению больше, чем это полагается по величине квадратического отклонения коэффициента регрессии.
Весьма перспективно, в частпости, построеппе групповых графиков развития не по продолжительности развития в астрономических едини-
цах, а по тс (Детлаф,. Детлаф, 11)60). С другой стороны, если мы имеем достаточно достоверное групповое уравнение развития для данной группы, не всегда обязательно выполнять трудоемкую работу по изучению термолабильности интересующего пас вида. Для большинства практических задач вполне достаточно рассчитать продолжительность развития для дайной температуры по уравнению Таути.
Естественно возникает вопрос: наблюдаются ли аналогичные тенденции в тех случаях, когда действие температуры на развитие описывается гиперболической функцией? Рассмотрим его подробнее па примере развития насекомых \
1.7. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ
Гиперболический тип термолабильности отличается рядом своеобразных черт, которые следует учитывать. Как уже отмечалось выше, он характеризуется двумя параметрами — величиной нижнего термического порога U и суммой градусодней или же рециирокой последней величины — коэффициентом лабильности И- В. Кожанчикова (К или к). Отсюда следует, что при одинаковом термическом пороге при одной температуре более термолабильный вид развивается быстрее менее термолабильного.
