Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Слабая положительная аллометрия белкового роста, подмеченная некоторыми исследователями (см. Шовзи, 1953), ничего не меняет и наших расчетах. Во всяком случае, ее легко учесть, если параметры уравнения аллометрического роста известны.
Вторым, не менее важным обстоятельством является характер весового роста насекомых. В общем это S-образпая кривая, где начальный пологий участок соответствует инкубационному периоду яйца и первым стадиям развития личинки до активного питания. Далее следует круто восходящий участок, соответствующий периоду активного роста личинки, который завершается пологам участком (стадия имаго, а у насекомых с полным метаморфозом еще и куколка). Нередко на стадии куколки и имаго вес снижается за счет расхода питательных веществ.
Нас интересует период активного роста (с увеличением веса), продолжительность которого мм обозначили Л\ Анализ данных ряда авторов (Vagi, 1926; Brindley, 1930; Teissier, 1931) позволяет нам прийти к выводу, что возрастание веса насекомого в этот период удовлетворительно аппроксимируется экспонентой
WfCi/WbC^e**'.
где w.) и w{ — начальный вес и нес имаго; Со п с< — соответственно «концентрации белка, N — продолжительность периода личипочного роста от вылупления до лггпькп на имаго (диапаузу личинки, если таковая имеется, надлежит исключить); к — константа (удельная скорость белкового роста).
Ранее мы указывали, что процент содержания белка на протяжении метаморфоза — практически постоянная величина, т. е. сп^с*.
Отсюда
к "i/AlnWiflo,
т. е. удельная скорость белкового роста — увеличение количества белка в организме насекомого — при постоянной концентрации белка равна ре-ципроке продолжительности развития (скорость развития), помноженной па натуральный логарифм отношения конечного веса к начальному.
Отношение wjwa в ряду от мелких двукрылых до крупных и очень крупных насекомых изменяется не более чем в 3 раза (примерно от 2000 до 6000). ТТа первый взгляд, эти колебания кажутся значительными. Но Л' изменяется у исследованных памп насекомых от 14 до 700 дней :(в 50 раз).
Кроме того, пе следует забывать, что в определение удельпой скорости белкового роста входит не само соотношение, а его натуральный логарифм. И, однако, это уравнение показывает другой путь эволюции насекомых, при котором изменяется пс скорость белкового роста, а отношение дефинитивного веса к начальному.— путь, ведущий к измельчанию насекомых в процессе эволюции.
В данном случае продолжительность развития сокращается не в результате увеличения скорости белкового роста, а вследствие уменьшения количества белка, потребного для достижении размеров имаго. Тенденция к измельчанию широко распространена в классе насекомых. Вспомним, что в другой большой группе организмов с гиперболическим типом развития — высших растениях также широко распространены по-
добные тенденции. Однолетние травы эволюционио моложе и прогрессии нее многолетних деревьев. 11 здесь не увеличивается скорость, а сокращается путь.
В эволюционном отношении иродставляет большой интерес отряд ру-чейникоп (Trichoptera) — насекомых весьма древппх и близких к предкам чешуекрылых. К сожалению, термолабильность их развития изучена слабо. В частности, длительность эмбрионального развитии Limnephilus-rhornbicus при 15° С колеблется от 14 дней до 21 дня (Novak, Sehnal. 1963). Указаипые авторы не дают значения нижнего термического порога. Но, но их данным, длительность развития нерпой личиночной стадии L. stigma при 8° С 30 дней, при 13° С — 16—20 дней (соответствую щая величина у L. rhornbicus при 13° — 50 дней). Если пороги эмбрионального и личиночного развития близки, можно, хотя и довольно грубо,, оценить термолабильность. Нижний термический порог оказывается чрезвычайно низким (около 0,5е С), того же порядка, что и у некоторых пядениц. Соответственно коэффициент термолабильности эмбриопального-развития L. rhornbicus около 0.0026 — ниже, чем у прусака пли же сахарной чешуйнпцы. Сходные данные получены и для поденок, стрекоз и ввешгнок — насекомых, метаморфоз которых проходит п тех же биотонах.
Эволюция чешуекрылых (Lopidoptera) изучена хорошо, и мы можем сравнительно точно выделить в этом отряде семейства и группы семейств, различающиеся по возрасту. Хотя вывести современные семейства чешуекрылых одно из другого не удается, они хорошо укладываются в ряд Tineodea — Nocluodea — от гигрофильных детритофагов к свободноживу-щим фитофагам.
Естественно, мы должны ожидать возрастания термолабильности в-ряду молп-»-совки. Это и получается в действительности (Медников. I960).
У примитивных молей — детритофагов коэффициент лабильности достигает 0,0055 (Fseinapogon doacella), у совок доходит до 0,0305 (Laphyg-ma exigua). Чрезвычайно низка термолабильность развития стеклянниц, листоверток, мешечниц. в полном согласии с нашими представлениями. Наоборот, у огневок, белянок, совок и других высших чешуекрылых коэффициент возрастает более чем на порядок.
В заключение рассмотрим паиболее прогрессивный отряд насекомых — двукрылых (Diptera).
