Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
оливы, у современных высокоорганизованных млекопитающих состоящей из группы ядер, входящих в состав верхнеоливарного комплекса. У примитивных млекопитающих медиальное коленчатое тело не имеет четкой границы с заднеталамическими ядрами, а слуховая афферентация достигает только заднего вентрального ядра таламуса, связанного с соматосенсорными зонами переднего мозга (Erickson et al., 1964). Таким образом, на ранних стадиях эволюции слуховая и соматосенсорная системы переднего мозга не имеют четкого разделения и специализации. Корковые проекции медиального коленчатого тела gg -у опоссума и ежа определяются дор-сальнее ринальной борозды и ростраль- 7д . нее зрительных областей, но четкие топографические границы отсутствуют, поскольку волокна заканчиваются на ^ ’
------------------------------------------------ 50-
Рис. 225. Чувствительность слуха у животных разных классов (по: Вартанян, 1979; Dooling, 40 -1980).
Чувствительность (наиболее низкий порог поведен- JQ . ческой, условнорефлекторной и электрофизиологи-ческой реакции) измерялась на частоте наилучшей слышимости у каждого животного. Слева — интенсивность уровня звукового давления относительно 20 ¦
2.10-* Па, дБ. Рыбы: Aj — Astyanax jordani, In —
Ictalurus nebulosus, To — Tautoga onitis, Ha — Holo-centrus ascensionus, Eg — Epinrphelus guttatus, Ea —
Euthynnus affinis. Амфибии (лягушки): Rc — Banaca- '0 • tesbiana, Rt — Rana temp or aria, Rr — Rana ridibunda.
Рептилии (ящерицы, черепахи): Cw — Crotaphytus
wislizeni, Tc — Terropene Carolina major, Cv — Coleo- „ nyx variegatus, Gg — Gehho gecko. Млекопитающие U ~
(кошки, собаки, крысы, летучие мыши, опоссумы, ежи, обезьяны, человек): Fc — Felis catus, Mm —
Macaha mulata, Hs — Homo sapiens, Cf — Canis -jn _ familiaris, Ha — Hemiechinus auritus, Ra — Rattus albino. Ml — Miotis lucifugus, Dv — Didelphis vir-giniana. Птицы (голуби, скворцы, совы): С — Со-lumba, St — Starling, А — Aves, Ао — Asio oatas. -20 ¦
уровне разных клеточных слоев в широкой области коры мозга (Diamond, Utley, 1963; Lende, 1964; Ravizza, Diamond, 1972). Млекопитающие с хорошо развитым неокортексом имеют слуховые корковые проекции значительной протяженности и сложности, а у клеточных слоев очевидны цитоархитектонические различия (Goldstein, Knight, 1980).
Основные показатели слуховой функции (абсолютная и дифференциальная чувствительность, диапазон слышимых частот, частота наилучшей слышимости) обнаруживают определенные различия у разных классов позвоночных животных. На рис. 225 представлены данные, характеризующие абсолютную чувствительность рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Видно, что внутри каждого класса имеются известные вариации чувствительности, прослеживается четкая тенденция к возрастанию абсолютной чувствительности в сравнительном ряду позвоночных животных, причем максимальная чув-
-Еа
-На
-Го
-]п
LAj j
ч
гС
-St
h Hr I Rt I i-*l
-Cm
-7c
Cv
-Do
-Ml
-Ra -Ha Cf F Hs
Fc
LAo
ствительность, приближающаяся к уровню броуновского шума, отмечается у птиц и млекопитающих.
Дифференциальная чувствительность (рис. 226) также возрастает, достигая максимального развития у человека. Следует, однако, подчеркнуть, что дифференциальная чувствительность слуха не коррелирует с абсолютной чувствительностью. Так, например, дифференциальная чувствительность на частоте у кошки хуже, чем
Рис. 226. Дифференциальный порог по частоте у различных позвоночных.
По оси абсцисс — частота тона, кГц; по оси ординат — дифференциальный порог, Гц. 1 — золотая рыбка Carassius auratus (по: Fay, 1972), 2 — крыса Rattus norvegicus (по: Fay, 1972), з — кошка Fells сatus (по: Elliot et al., I960), 4 — морская свинка Cavia procellus (no: Heffner et al., 1971), 5 — обезьяна Macaca sp. (no: Stebbins et al., 1970), 6 —дельфины Tur-siops truncatus (no: Jacobs, 1972), 7 — человек (no: Nordmark, 1968).
у обезьяны и человека, несмотря на более высокую степень абсолютной чувствительности.
Диапазон воспринимаемых частот возрастает от 3—5 окт. у рыб до 6—10 окт. у млекопитающих. Возрастание диапазона идет преимущественно за счет расширения высокочастотной зоны слышимости. Возрастает также и оптимальная частота слуха.
Спектральный анализ в слуховом нерве немлекопитающих позвоночных свидетельствует о достаточно высокой разрешающей способности слуха этих животных (Бибиков, 1982, 1987).
При низких характеристических частотах значения Q (острота частотно-пороговой кривой) для разных классов животных близки между собой и находятся в диапазоне от 1 до 3. У млекопитающих значение Q для волокон с характеристическими частотами ниже
1 кГц составляет 2—4. На высоких частотах выявляются отличия: у птиц, как и у млекопитающих, значение Q возрастает с увеличением характеристической частоты до 4—30 при частотах выше 5 кГц, у амфибий и рептилий сохраняется в тех же пределах, что и при низких характеристических частотах (Kiang et al., 1965; M0ller, 1974; Fettiplace, Crawford, 1980; Klinke, Pause, 1980). У лягушек и ящериц отличается концентрация частотно-пороговых кривых в двух частотных диапазонах, у птиц бимодальность распределения не обнаруживается. Считается, что бимодальность распределения связана с тем, что волокна слухового нерва иннервируют различные части рецепторных органов. У лягушек высокочастотные волокна идут от базил-лярной папиллы, низкочастотные — от амфибиальной (Feng et al.,
