Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Афферентные сигналы от рецепторов передаются у насекомых к небольшой группе уникальных по анатомо-физиологическим характеристикам нейронов центральных отделов. Каждый тип нейронов
представлен всего одной симметричной парой — по одному с каждой стороны ганглия. В церкальной системе сверчков насчитывается 7 пар крупных и несколько мелких, а в тимпанальной — около 10 пар таких специализированных нейронов.
У всех позвоночных, а тем более высших позвоночных, число нейронов, передающих и обрабатывающих информацию о звуках, исчисляется десятками тысяч на периферии и миллионами в центрах. Однако и у них можно выделить некоторое ограниченное количество типов нейронов, обладающих определенными специализированными функциональными свойствами (Богословская, Солнцева, 1979).
Узко настроенные на частоты и широкополосные нейроны встречаются во всех отделах слуховой системы млекопитающих, составляя (по аналогии с насекомыми) специализированный узкополосный и «интегративный» широкополосный каналы. Естественно, что нецелесообразно сопоставлять наличие каких-либо специализированных или неспециализированных нейронов с формами поведения у высокоорганизованных животных, поскольку количество реакций у них огромно. Именно благодаря большому объему памяти, высокой различительной способности, многоуровневой организации временных связей любой звук может стать сигналом для реализации поведения после обучения. Даже в случае сопоставления центров мы видим много общего в реакциях «специализированных» сенсорных нейронов. Отличия в поведении весьма существенны. У насекомых условные реакции либо не вырабатываются вообще, либо вырабатываются с большим трудом после длительного обучения. У них очень ограниченный набор реакций, запускаемых или управляемых звуками (таксисы), и ограниченные слуховые задачи.
Как уже отмечалось, попытки ряда исследователей обнаружить в классических слуховых путях и центрах всех классов позвоночных животных нейроны-детекторы видоспецифических акустических или семантических свойств биоакустических сигналов не увенчались успехом. Исследование управляющих движением и вокализацией структур мозга представляет особый интерес, поскольку именно в пределах подобных структур можно ожидать открытие процессов интеграции первичной акустической обработки и реализации некоторых двигательных компонентов звукового образа и сенсомоторной интеграции. Вопрос о соотношении различных отделов системы рецептор—мозг—голос до настоящего времени мало изучен не только в филогенетическом аспекте, но и на животных, широко используемых в нейрофизиологических исследованиях (Вартанян, 1978, 1979, 1987).
В связи с проблемой видоспецифического слухового восприятия необходимо отметить, что слуховая система каждого представителя животного мира, а особенно у птиц и млекопитающих, должна обеспечивать биологически целесообразное поведение в звуковой среде, акустические свойства которой значительно многообразнее, нежели акустические свойства биоакустических сигналов. С этой позиции понятны факты, свидетельствующие о том, что наряду со специализацией нейронов высших отделов наблюдается дублирование на каж-
дом уровне слуховой системы неспециализированных нейронов с широким спектром свойств, возрастание изменчивости реакций на повторную стимуляцию, улучшение помехоустойчивости (Вартанян,
1982, 1986). Не случайно, по-видимому, что даже соответствие опти-мумов диапазонов излучаемых и слышимых частот животными одного класса весьма приблизительное и является частным случаем более закономерного явления. Оно выражается в том, что диапазон частотного восприятия значительно шире, чем диапазон продуцируемых данным животным звуковых сигналов. Даже оптимальные частоты слышимости не всегда соответствуют энергетическим максимумам голоса. И чем выше стоит животное на филогенетической лестнице, тем ярче проявляется несоответствие частотных полос слуха и голоса, подтверждением чему служит соотношение слуха и голоса человека. Эта дискорреляция имеет, очевидно, большое биологическое значение, поскольку расширяет возможности акустической ориентации в окружающей среде и соответственно выработку приспособительного поведения. Не исключено, что более широкий частотный диапазон аудиограммы по сравнению с частотным диапазоном голоса является именно тем запасом, на основе которого происходит обучение (Вартанян, 1986).
8.8. РАЗВИТИЕ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Исследования онтогенеза слуховой системы проводятся явно недостаточно. Отдельные указания на особенности развития рецепторного аппарата млекопитающих в онтогенезе, а также ряд данных о развитии слуховой функции у детей представлены в предыдущем изложении (см. главы 3, 7.9). В настоящем кратком разделе будут рассмотрены лишь основные данные, касающиеся общих черт созревания периферического аппарата слуховой системы, а также особенности реакций нейронов ее центральных отделов в разные периоды созревания слухового пути.
Относительно наружного уха известно, что как ушная раковина, так и наружный слуховой проход при рождении по размерам меньше, чем у взрослых особей, что соответственно должно приводить к большему резонансу в структуре высоких частот (т. е. к большей чувствительности слуховой системы к этим частотам). Вместе с тем чувствительность слуха новорожденных млекопитающих, как правило, ниже к высоким частотам, что частично, возможно, объясняется большей податливостью входных механических структур слуховой системы. С этим в свою очередь может быть связано снижение передаточной функции и отсюда — снижение чувствительности системы в целом к высоким частотам (Saunders et al., 1983).
