Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 223. Аудиограммы некоторых млекопитающих и человека.
По оси абсцисс — частота, кГц; по оси ординат — уровень звукового давления, дБ относительно уровня 2• 10Па (слева) и 1 динаром2 (справа). 1 — опоссум Didr!phis virginiana, 2 — еж Hemiechinus auritis. 3 — Galago senegalensis, 4 — человек (no: Masterton et al., 1969), 5 — обезьяна, 6 — кошка (no: Fujita, Klliot, 1965).
bins, 1980). Высказывается также точка зрения о том, что повышение чувствительности к высоким частотам, как и расширение полосы высоких частот, слышимых животными, возникает как следствие увеличения длины базилярной мембраны и соответственно размеров аппарата улитки (Manley, 1971, 1972). Увеличение верхней границы слышимости связано с развитием необходимой дла жизнедеятельности функции локализации источника звука.
Возрастает также и низкочастотная чувствительность слуха, хотя эти изменения гораздо менее выражены, чем изменения, отмечаемые в области высоких частот. Так, чувствительность слуха человека в области частот 200—500 Гц приближается к величинам, наблюдаемым в области тех же частот, входящих в оптимальную зону слышимости, у рыб, амфибий и рептилий.
Самые низкие пороги (в области оптимальной слышимости) чрезвычайно различны у разных представителей класса млекопитающих и распределены в диапазоне от -(-20 дБ (у опоссума) до —17 (у кошки), по данным Мастертона и соавт. (Masterton et al., 1969), и даже до
—24 дБ у кошки, по данным других авторов (Elliot, Stein, 1960; Fujita, Elliot, 1965).
Полоса частот, воспринимаемых млекопитающими, очень широка и достигает в некоторых случаях 8—10 окт. Внутри класса млекопитающих не удается проследить какой-либо определенной зависимости показателей слуховой функции от уровня эволюционного развития животного, в особенности такого показатели, как чувствительность слуха. Дифференциальные пороги по частоте имеют значительные отличия у разных животных, возможно, отражая в большей мере
Рис, 224. Сравнение кривых слуховой чувствительности разных животных, в том числе человекообразных обезьян и человека.
По оси аСсцисс — частота тонов, Гц; пи оси ординат — интенсивность, дБ относительно уровня 2-10-5 Па. Чер — черепаха, 17 — птица (усред. данные) (по: Dooling, 1980); Ч — человек, Ш — шимпанзе, М — обезьяна, Г — Tupaia glia, К — кошка, ЛМ — летучая мышь
(по: Stebbins, 1980).
адаптационные особенности слуховой системы в зависимости от конкретных условий среды обитания, нежели эволюцию частотного различения (Heffner et al. 1971; Bock, Seifter, 1978).
Необходимо отметить, что наблюдается сужение границ высокочастотного слуха, если рассматривать отдельно приматов в сопоставлении с человеком (рис. 224). Последовательность (возможно, историческая) такова: от 60 000 Гц у Tree shrew и Tupaia glis, у обезьян Старого Света и шимпанзе около 30 000 Гц и до 16 000—20 000 Гц у человека. Никаких структурных коррелят подобного сужения ширины полосы частот на сегодняшний день не выявлено (Stebbins et al., 1970). Более того, базилярная мембрана у человека длиннее, чем у представителей приматов (Stebbins, 1980). Стеббинс предлагает точку зрения: под давлением развивающейся социальной организации и необходихмости поддержания внутривидовых дифференцированных контактов с использованием дальней связи возрастала частотная разрешающая способность слуха. Действительно, если рассмотреть слух именно по этому показателю (рис. 224), можно выявить существенный прогресс в частотной дискриминации. Однако остается открытым
вопрос о том, какие же конкретные изменения в структурах обусловили переход функций от широкополосной детекции энергии к узкополосной дискриминации.
8.6. СЛУХОВАЯ СИСТЕМА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Конкретные особенности дистантной тактильной рецепции и слуха у беспозвоночных животных с обширным обзором литературы даны в работах А. В. Попова (1982, 1983, 1985). Здесь важно подчеркнуть только те положения, которые позволяют провести сравнительнофизиологические сопоставления со слухом позвоночных животных по определенным, широко распространенным критериям оценки функциональной организации систем восприятия, найти черты сходства или отличия.
Восприятие колебательных процессов у ракообразных (крабы) обеспечивается специальными рецепторными органами (Barth, 1934; Clarac, 1968), совмещающими проприоцептивные, виброчувствитель-ные и слуховые функции. Эти органы у крабов Oripode отвечают на вибрации в диапазоне частот 30—7000 Гц, а на звуки — в диапазоне 400—3000 Гц. Приведенные диапазоны, а также максимумы чувствительности несколько различаются у разных видов высших ракообразных, но не слишком значительно. Ограничение восприятия низких частот звука связано с функцией механических структур, предшествующих рецепторным клеткам, а чувствительность к высоким частотам зависит от положения тела и ног, что является следствием совмещения в органах Барта различных, и в первую очередь проприо-цептивных, функций. Ряд работ свидетельствует о множественности слухо-вибрационных органов.
