Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
1975). У ящериц эти две популяции берут начало от разных участков базилярной папиллы: низкочастотные от апикальной, высокочастотные — от базальной (Wever, 1978).
Различия между классами животных отмечаются по наличию или отсутствию двухтонового торможения. Это явление, выражающееся в уменьшении ответа на один тон при одновременном действии другого, описано не только у млекопитающих, но и у амфибий, рептилий и птиц. У амфибий двухтоновое торможение обнаруживается, однако, в низкочастотных волокнах, но отсутствует в высокочастотных (Holton, 1978). Считается, что это волокна, отходящие от амфибиальной низкочастотной папиллы, тормозятся высокочастотными тонами. У рептилий и птиц тормозные зоны располагаются по обе стороны от оптимальной частоты, хотя часто определяется подавление ответа на оптимальную частоту либо высоко-, либо низкочастотным тоном, т. е. эффект «односторонний». У некоторых рептилий (два вида ящериц) низкочастотные волокна с характеристической частотой до 0.8 кГц, у которых определялось двухтоновое торможение, имели в 2 раза более высокую частотную избирательность, чем высокочастотные волокна (1—4 кГц), у которых эффект взаимодействия тонов не обнаруживался. У птиц тормозные зоны, как и у млекопитающих, всегда находятся по обеим сторонам, но в отличие от млекопитающих тональные сигналы подавляют не только вызванную, но и спонтанную активность волокон (Темчин, 1980, 1983, 1988).
Спонтанная активность волокон слухового нерва наблюдается у всех представителей позвоночных. У холоднокровных частота импульсации без шума ниже, а у птиц выше, чем у млекопитающих. Квазипуассоновское распределение межимпульсных интервалов оказалось типичным для всех наземных позвоночных (Sachs et al., 1974; Klinke, Pause, 1980; Manley, 1981). Только у голубя (Темчин, 1983), геккона (Eatock et al., 1981) и черепахи (Fettiplace, Crawford, 1980) спонтанная импульсация в некоторых волокнах имела период, кратный или равный оптимальной частоте волокна. Следует отметить, что периодичность, связанная с оптимальной частотой, отмечается уже при внутриклеточном отведении потенциалов от рецепторов внутреннего уха (Fettiplace, Crawford, 1980). Таким образом, эффект электрической настройки рецепторов имеет место у разных классов животных — у рептилий и птиц, обнаружен он также в клетках сак-
кулюса лягушки (Ashmore, 1983). У рыб и млекопитающих пока такой эффект не описан. Не исключено, что механизм электрической настройки рецепторных клеток способствует возрастанию частотной избирательности на периферии слуха у тех представителей животного мира, у которых не развились в эволюции достаточно надежные механические приспособления для высокой частотной избирательности.
В кохлеарных ядрах у всех классов наземных позвоночных отмечается частотная локализация. Весьма совершенная пространственная проекция улитки на уровне продолговатого мозга, выявленная у млекопитающих (см. главу 3), в небольшом объеме отмечается и у амфибий (Fuzessery, Feng, 1981, 1982). В дорсомедиальной области сосредоточены высокочастотные, в вентральной — низкочастотные нейроны. Более отчетливая тонотопическая организация прослеживается у некоторых рептилий и у птиц (Manley, 1970а, 1970b).
Сравнение функциональной ориентации слуховых нейронов среднего мозга по одинаковым критериям и в условиях одинаковой методики звукового раздражения у представителей трех классов позвоночных — амфибий, рептилий и млекопитающих — дано в работе И. А. Вартанян и А. С. Хачунца (1982). Изучены травяные лягушки, болотные черепахи, морские свинки, белые крысы и кошки.
Сравнение вероятности обнаружения сигнала среднемозговыми слуховыми нейронами животных различных классов (Вартанян,
1982) показало возрастание надежности обнаружения звука в сравнительном ряду позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие). Косвенно эти данные говорят о возрастании возможностей выделения сигнала из шума — одного из важнейших условий реализации приспособительного поведения. Совершенствование этой способности может рассматриваться как одно из существенных достижений в эволюции слуховой функции. По-видимому, проведение исследований, касающихся помехоустойчивости слухового восприятия в сравнительно-физиологическом аспекте, является одним из путей выявления закономерностей функциональной эволюции слуха.
Сопоставление с беспозвоночными дает интересный сравнительнофизиологический материал, необходимый для формирования подходов к проблеме'эволюции слуха.
Феноменологически центральная обработка информации о звуке сходна у насекомых и позвоночных: у них выявляются одинаковые типы реакций, зависимостей различных показателей от физических параметров раздражителей, сходные принципы регуляции, свойства адаптации, привыкания, инерционности. По характеристикам нейронов вряд ли можно отнести их по принадлежности к определенным отделам позвоночных и (или) беспозвоночных животных. Это свидетельствует о том, что механизм работы различных слуховых систем, а также их возможности в обеспечении адаптивного поведения кроются в характере межнейронных отношений и взаимодействий.
