Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Параллельно развитию и совершенствованию периферического приемника звука происходит изменение центрального представительства слуховой функции (Northcutt, 1980; Brugge, 1983). Кохлеарные ядра млекопитающих являются сложноорганизованным гетероморф-ным слуховым ядром. У низших позвоночных оно также состоит из нескольких отдельных ядер (Барсова и др., 1985).
Ядра верхней оливы в филогенезе дифференцируются уже у амфибий, располагаясь медиовентрально по отношению к группе ядер продолговатого мозга. Аксоны клеток, расположенных в ядрах верхних олив, следуют в восходящем направлении по ипсилатеральной стороне (Жарская и др., 1981), так же как аксоны клеток медиального ядра верхней оливы млекопитающих.
У рептилий отмечается уже более сложная и неоднородная организация ядер. Например, у ящерицы появляется ядро трапециевидного тела (Foster, Hall, 1978), а ядро верхней оливы связано с вышележащими центрами контралатерально. У птиц и высших рептилий ламинарное ядро, получающее иннервацию от ипси- и контралатерального крупноклеточного кохлеарного ядра (Parks et al., 1983), рассматривается как гомолог медиального ядра верхней оливы млекопитающих (Young, Rubel, 1983).
Ядра латеральной петли, четко выделяемые у некоторых птиц, в частности у совы (Moiseff, Konishi, 1983), в организованном виде у амфибий не определяются. Рассеянные по ходу пучки волокон латеральной петли клетки, иногда группирующиеся вместе, также рассматриваются как зачатки ядер, поскольку реагируют на звук и связаны со слуховым центром среднего мозга (Бибиков, 1987). Таким образом, кохлеарное ядро, трапециевидное тело, верхняя олива, латеральная петля являются самыми древними центральными образованиями в эволюционной истории слуховой системы у наземных позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции отмечается увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, выраженное развитие среднего мозга, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, теленцефалон, корковые формации).
Слуховой центр среднего мозга у амфибий, рептилий и птиц иногда рассматривается авторами как гомолог задних холмов млекопитаю-
щих (Бибиков, Сорока, 1979; Бибиков, 1987). Действительно, он содержит основное ядро, латеральные ядра и ламинарное ядро, расположенное спереди и сверху от основного ядра, и в этом смысле напрашиваются известные аналогии. Однако по клеточному составу сравнительно-физиологические сопоставления еще недостаточны. Связи слухового центра среднего мозга, описанные для разных видов травяной лягушки (Жарская и др., 1981), лягушки-быка (Wilczinski,
1981) и жабы (Pettigrew et al., 1981), идут от ипсилатеральных ядер верхней оливы и контралатеральных кохлеарных ядер, от клеток по ходу латеральной петли и клеточных элементов ретикулярной формации ствола мозга. Связи среднемозгового слухового центра рептилий изучены меньше, чем у амфибий (Manley, 1981), но отдельные данные позволяют провести четкие параллели с амфибиями. У птиц (Boord, 1968) дорсальная часть среднемозгового латерального ядра рассматривается как гомолог задних холмов млекопитающих.
Как уже отмечалось, таламическая слуховая зона амфибий, рептилий и птиц, представленная медиальным или центральным ядром, называемым n. retzius, имеет слабовыраженные связи со средним мозгом у амфибий (Жарская и др., 1981), более четкие связи у рептилий (Жарская и др., 1982) и отчетливо выраженные связи у птиц (Knud-sen, 1980). В переднем мозгу амфибий и рептилий слуховое представительство определяется в стриатуме и медиальном паллиуме (Mudry, Capranica, 1980). Кроме того, слуховые функции определены в медиальном ядре дорсального вентрикулярного края (Белехова и др., 1983). У птиц слуховые проекции в переднем мозгу более отчетливо выражены. Из промежуточного мозга связи идут в ядро L, расположенное в середине заднего полюса неостриатума (Bonke et al., 1979). Здесь имеется слой клеток, расположенных правильными рядами от средней линии мозга дорсолатерально. Слуховые волокна заканчиваются преимущественно во втором слое, в нем заканчиваются и дендриты клеток 1-го и 3-го слоев (Sauni, Leppelsack, 1983). Слоистость структуры послужила поводом для сравнения поля L со слуховой корой млекопитающих (Scheich, 1978). В переднем мозгу у птиц слуховое представительство имеется в вентральном ги-перстриатуме и в передней части неостриатума (Kirsch et al., 1980).
Таким образом, уже на ранних этапах филогенеза появляются слуховые проекции в промежуточном мозгу, а у высокоорганизованных птиц дифференцируются и переднемозговые зоны (Muller, Leppelsack, 1985).
Возникновение и совершенствование таламической и корковой проекций сопровождается усложеннием структурно-функциональной организации всех отделов слуховой системы. У млекопитающих происходит разделение кохлеарного ядра на три основные части: передний и задний отделы вентрального кохлеарного ядра и дорсальное кохлеарное ядро, резко различающиеся по клеточному составу и системе связей (Harrison, Feldman, 1970). Такой же процесс диф-ференцировки и разделения на несколько ядер касается верхней
