Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Механические свойства среднего уха также изменяются в процессе постнатального онтогенеза. В более ранних исследованиях (Brooks, 1971; Keith, 1974) было установлено, что у новорожденных детей через 40—80 дней после рождения наблюдается резкое падение податливости барабанной перепонки. Саундерс и соавт. (Relkin, Saunders, 1980; Saunders et al., 1983), используя емкостную тимпано-
метрию на ряде животных, количественно оценили падение податливости мембраны у некоторых видов животных в динамике постнаталь-ного развития на ряде частот. Из полученных данных стала очевидной лимитирующая роль среднего уха в формировании слуховой чувствительности новорожденных животных и детей. Это особенно существенно, если учесть, что пороги слышимости взрослых особей становятся аналогичными порогам взрослых животных еще в то время, когда среднее ухо не созрело окончательно для реализации своей функции, свойственной взрослым животным (см., напр.: Воск, Seifter, 1978). При этом необходимо указать, что у животных, обладающих пренатальным слухом, в течение достаточно длительного времени полости наружного и среднего уха заполнены жидкостью.
Представляет интерес формирование диапазонов частотной слуховой чувствительности у наземных позвоночных в постнатальном онтогенезе. В значительном числе исследований было показано, что в наиболее ранние периоды постнатального онтогенеза поведенческие и электрофизиологические реакции у птиц и млекопитающих наиболее выражены при действии низких и средних частот для слышимого диапазона частот данного животного (Measurement. . .,
1984). Отсюда можно было сделать вывод о том, что апикальные и средние участки базилярной мембраны улитки внутреннего уха, как ответственные за анализ низких и средних частот, должны созревать раньше, нежели ее базальные отделы (области анализа высокочастотных тонов).
Между тем, как было многократно продемонстрировано на разных видах животных (Measurement . . ., 1984), реально наблюдается обратный процесс развития: базальные участки базилярной мембраны улитки внутреннего уха оказываются развитыми в более ранние поста-натальные сроки, чем апикальные. При этом созревание наружного и среднего уха полностью не может объяснить этот парадокс (Relkin, Saunders, 1980). Недавние исследования Рубеля (Rubel, 1984) позволили выдвинуть другое объяснение этому явлению. Схематически это представление изображено на рис. 227, где показано возникновение вибраций улитковой перегородки по мере ее созревания при действии разных частот. Из схемы видно, как по мере созревания наблюдается постепенное смещение максимума колебаний базилярной мембраны на тоны низкой частоты в апикальном направлении и появление реакции на высокие частоты в базальном участке базилярной мембраны. Используя в качестве стимула травматизирующее воздействие сильным звуком определенной частоты, а также электрофизио-логическое исследование кохлеарных ядер мыши (Martin, Rickets, 1981; Rubel, 1984), удалось показать, что чувствительность нейронов у эмбриона в одной и той же области кохлеарных ядер ниже на 1.0— 1.5 окт. по сравнению с тем, что наблюдается в этой же области ядра через несколько недель онтогенетического развития. Ряд дополнительных данных, подтверждающих эту гипотезу Рубеля, приведен в его обзоре (Rubel, 1984).
Относительно электрофизиологических исследований центральных отделов слуховой системы в онтогенезе имеется ряд данных, об-
нарушивших на самых различных видах животных некоторые общие свойства развития слуховой системы. К этим свойствам можно отнести (Brugge, 1983; Romand, Marty, 1983; Measurement. . ., 1984);
а) понижение порогов обнаружения реакций как по критерию вызванных потенциалов, так и по реакциям одиночных нейронов различных центральных отделов слуховой системы;
б) постепенное сужение частотной настройки нейронов (частотнопороговой кривой) на уровне слухового нерва, кохлеарного ядра и заднего холма;
/ п т
Эмбрион Полное
Разбитие созревание
Рис. 227. Схематическое изображение реакции улитковой перегородки (А) и тонотопической организации слухового центра (Б) по мере развития (I—III) животного (по: Rubel, 1984).
Цифры на А и Б — оптимальные частоты, кГц, для реакции тонального сигнала. В левой части схемы улитковой перегородки — ее основание, в правой — вершина.
в) уменьшение значений скрытых периодов реакций по мере созревания слуховой системы.
Отметим также исследование, установившее изменение разрешающей способности по времени в слуховой системе (оценивался цикл восстановления суммарных реакций в разные постнатальные периоды).
Кроме того, недавно было показано, что п другие временные свойства нейронов слуховой системы зависят от степени созревания ее: так, появление привязки к фазе тонального сигнала импульсации в ответе нейрона оказывается задержанным во времени развития по сравнению с другими характеристиками реакций нейронов на тональный сигнал.
