Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
1969).
Древние рептилии имели массивное стремя с относительно низким коэффициентом передачи воздушных звуков от тимпанальной мембраны к овальному окну (Hopson, 1969). Мэнли (Manley, 1981) предположил, что звуковые колебания от субстрата проводились по кости, тканям к большому стремени и колумелле с участием барабанной перепонки. В связи с малым усилением воздушных звуков животные (рептилии) отвечали только на очень низкие частоты. Вероятно, что в дальнейшем путь проведения колебаний изменился от челюстной кости (нижняя челюсть) через гомолог uncus млекопитающих к подножной пластине стремени (Allin, 1975). Мэнли (Manley, 1981) считает, что изменения в среднем и внутреннем ухе, обнаруженные у современных рептилий, связаны с дифференциацией проводящих структур у животных, которые вокализуют (ящерицы, крокодилы), по сравнению с теми, которые не пользуются голосом. Изменения в косточковых структурах, сильно повлиявшие на слух у млекопитающих животных, имели место у рептилий (Stebbins, 1980). Тумаркин (Tumarkin, 1968) предполагает, что костно-проводимый путь звуковых волн является более чувствительным, а использование косточек как звукопроводящих аппаратов высокочастотного восприятия наиболее эффективно у мелких млекопитающих. Правомерность такого предположения недостаточно очевидна.
Ушная раковина появилась у млекопитающих для звукоусиливающей и терморегуляционной функций. По-видимому, единственная колумеллярная кость современных рептилий и птиц развивалась независимо и она является предшественницей трех слуховых косточек млекопитающих. По своей чувствительности к передаче звуко-
вых колебаний колумелла достигает чувствительности цепи слуховых косточек млекопитающих, хотя более инертна при передаче высоких частот (Manley, 1972).
Основные изменения в слуховой системе млекопитающих по сравнению с рептилиями — появление ушной раковины и наружного слухового прохода, уменьшение барабанной перепонки, трехкосточковая система звукопередачи, закрученная улитка большой длины, увеличение центрального представительства слуховой периферии; на микроскопическом уровне — две различные пространственно разделенные популяции рецепторных клеток, раздельно и неодинаково иннервируемые (Вартанян, Хачунц, 1987).
Необходимость восприятия малых акустических уровней, развиваемых звуковой волной, определила возникновение чрезвычайно чувствительного приемника звуковых колебаний, который первоначально анатомически и функционально был совмещен с приемниками других механических явлений (органы латеральной линии, вестибулярная система), а в процессе эволюции выделился в совершенно изолированную специализированную систему (Гершуни, 1972; Кисляков и др., 1972).
Восприятие звуковых колебаний осуществляется чувствительными рецепторными образованиями лабиринта. У рыб — это нейроэпителий саккулярной макулы и лагены (а также частично открытой системы органов латеральной линии). У амфибий — это базилярная и амфибиальная папиллы, а также частично саккулярная макула. У рептилий размеры базилярной папиллы существенно возрастают по сравнению с амфибиями, а у некоторых из них базилярная па-пилла сливается с лагеной — возникает единое звукочувствительное образование, слуховая папилла. Следует отметить, что только рептилии имеют специфический приемник звука, сравнимый с улиткой млекопитающих. К рецепторному эпителию подходят веточки нерва, которые образуют после слияния общий ствол VIII нерва.
Наибольшего развития периферический отдел слуховой системы достигает у млекопитающих, у которых в нижней части лабиринта располагается спирально изогнутый канал улитки с расположенным в нем рецепторным образованием — органом Корти. Таким образом, при сравнении приемников колебаний у позвоночных животных отмечается полное отделение органа слуха от органа равновесия, увеличение размера и протяженности слуховых рецепторных структур и значительное изменение в системе звукопередачи — появление цепи слуховых косточек, обеспечивающих вместе с барабанной перепонкой усиление и фильтрацию звуковых сигналов (Молчанов, Радионова, 1972).
Вторичночувствующие клетки в процессе эволюции претерпели сравнительно небольшие изменения (Baird, 1974).
Появление специализированных структур, связанное с переходом от водной к воздушной среде обитания, приводит к выделению чисто слуховых волокон, проходящих в составе VIII нерва. Четко идентифицированные слуховые волокна определяются только у лягушек (Rana), большую часть жизни проводящих на суше, тогда как у ля-
гушек, ведущих почти исключительно водный образ жизни (Nectu-rus), нет слуховых специализированных рецепторов, равно как и слуховых волокон в составе VIII нерва, а саламандры (Amblystoma), большую часть времени проводящие в воде, имеют лишь рудиментарные слуховые воспринимающие структуры и незначительную слуховую часть VIII нерва (Herrick, 1917).
Отделение слуховой части внутреннего уха от вестибулярной и появление специализированных слуховых рецепторов и волокон приводят к развитию раздельных слуховых и вестибулярных путей в центральной нервной системе. У лягушек кохлеарное ядро уже отделено от окружающих вестибулярных ядер продолговатого мозга. Конвергенция влияний от различных раздражителей (слуховых и вестибулярных) осуществляется уже не на рецепторном уровне, а в центральных структурах мозга (Бибиков, 1987).
