Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Эволюция многоклеточных животных Попытки восстановить историю организмов начались сейчас же после установления эволюционного учения. Уже Ламарк пытался выяснить родственные соотношения между различными группами организмов и изобразить их графически в виде таблицы с указанием родственных связей, т. е. в виде «родословного древа». Гораздо более широкой была попытка
405
Э. Геккеля охватить весь фактический материал того времени и дать полную филогению живых существ (как животных, так и растений). Хотя и эта попытка кажется нам теперь мало совершенной и геккелевское родословное древо встретило очень много возра?кений, но все ?ке оно легло в основу позднейших филогенетических построений.
Мы вдесь не будем разбирать вопросов филогении беспозвоночных животных, однако, вкратце коснемся основных моментов эволюции многоклеточных, чтобы яснее определить положение хордовых во всей системе животного царства. О происхождении многоклеточных (Metazoa) ничего определенного нельзя сказать. Ни в настоящем, ни в прошедшем нет никаких организмов, которые бы связывали их с простейшими. Разнородная группа Mesozoa объединяет ряд вторично упрощенных, деградировавших организмов неизвестного происхождения, которые ни в коем случае не могут пролить свет на интересующий нас вопрос. Гипотезы о происхождении Metazoa построены на основании эмбриологических данных. Однако, так как у низших Metazoa, именно у разных кишечнополостных, уже первые стадии развития и, в частности, процессы гаструляции оказываются различными, то ученые по-разному представляют себе их происхождение. Нзиболее популярна геккелевская теория гастреи. по которой многоклеточные животные развились из шарообразной колонии простейших, подобной VoI-VOx. Разделение труди привело к дифэренцировке на два полушария, одно из них взяло на себя локомоторную функцию, а другое — питательную. Питающее полушарие ввернулось затем внутрь, и таким образом получился организм, построенный но типу двуслойного бокала — гастрея. Эмбриональные стадии бластулы и гаструлы представляют со'юй. по Геккелю. нозгорение филогенетических стадий плапеи и гастреи. Тж как современные кишечнополостные и особенно гидрополипы іюстрое Щ В OCHO3-н їм но гину гастреи, то гяпотеїу Геккеля можно в основном считать вероятной, однако, с не соторыми О'оюрками. До іоль ю вероятно, чго Metazoa развились из ш ірообразной (ила из бесформенной) кололии простейших, подобной Volvox. О хнако. утверждать, чго это былд колония жгугиковнх инфузорий в современном смысле этого слова, а тем более говорить о представителях Volvocales, пег никаких оснований (хотя бы потому, что колонии Volvocales составляются из гаплоидных особей). Кром° того, переход однослойного полого шара в двуслойный организм типа гастреи мог итти и не ну;ем инвагинации, как предполагал Геккель, а путем диференцировки и разделения кле ок на два слоя (теория «планулы» Лэнкестера) или путем миграции отдельных клеток внутрь полости шара (теория «фагоцителлы» Мечникова) Отверстие—первичный рот такого организма — могло образоваться вследствие неполного замыкания клеток при развитии зародыша и рот мог первоначально служить для выделения наружу клеток, служащих для размножения (теория «генитогаструлы» Заленского). Наконец, многие особенности развития и строения губок заставляют думать, что по своему происхождению они вряд ли тесно связаны с кишечнополостными, а скорее всего представляют ветвь организмов (Parazoa), самостоятельно развившихся из каких-то простейших.
Из всего сказанного ясно, что о происхождении многоклеточных животных мы можем высказывать только различные предположения. К атому можно прибавить, что некоторые исследователи считают, что мы вообще не вправе говорить о происхождении многоклэточных из колоний проеіейших и что скорее можно предполагать их возникновение из простых недифференцированных организмов путем вторичной разбивки тела на обособленные участки, т. е. путем приобретения клеточного строения.
Каково бы, однако, ни было конкретное происхождение многоклеточных, мы должны отметить самый факт возникновения многоклеточного строения (безразлично — из колонии или путем расчленения простого тела) как чрезвычайно важный этап, узловой пункт, знаменующий собой подъем на более высокую ступень организации, благодаря тем возможностям разделения функций между (до известной степени обособленными) элементами тела, которые привели в дальнейшем к сложнейшим диференцировка м.
Нерпой такой диференнировкой (имеющейся уже в колониях Volvox) является разделение на соматические и половые элементы.
Ьчо| ой диференцироикой, связанной с разделением функций питания и движения, является образование двуслойного организма с внутренним и наружным листками тела. Это разделение ведет к рационализации принятия пищи — принятие нищи гвпо-средстпеино внутрь отдельных клеток (внутриклеточное пищеварение) заменяется принятием ее внутрь некоторой полости тела, где она может подвергаться более или менее значительной предварительной обработке при помощи выделяемых сюда фер-MCHюн, может быть измельчена и частично растворена. В измельченном и растворенном виде пищеііой материал захватывается затем клетками энтодермы, в которых может происходить и дальнейшее внутриклеточное пищеварение. Таким образом становятся доступными для использования в качестве питательного материала гораздо более крупные частицы органических веществ и целые организмы.
