Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Вопрос о соотношениях между онтогенезом и филогенезом представляется в настоящее время в таком виде: поскольку взрослая форма в сущности неотделима от предшествующих стадий ее развития, мы под филогенезом всегда должны понимать исторический ряд последовательных онтогенезов (а не только ряд взрослых форм). Следовательно, можно говорить о филогенетическом развитии любой стадии эмбриона, личинки, взрослого животного. Не только филогенез определяет онтогенез (Гек-кель), но и онтогенез является базой для филогенеза (Северцов). Онтогенез в основном составляется из процессов, в общем повторяющих собой процессы индивидуального развития более или менее отдаленных пред-
34
ков. Эмбрион всегда сходен только с эмбрионом, однако в его развитии нередко явно выделяются фазы или частные процессы, которые у более или менее далеких предков претворялись затем в характерный орган или признак зрелого организма, а у наблюдаемого теперь потомка преобразовываются в существенно иной орган, утративший прежнее значение, или останавливаются в развитии и даже вовсе исчезают.
На ранних стадиях можно установить сходство и между очень далекими формами, между тем как на более поздних стадиях эти формы все более, расходятся. Это сходство более молодых зародышей между собой указывает на то. что в своих видимых филогенетических изменениях ранние стадии отстают от более поздних. Новые черты организации чаще проявляются лишь на более поздних стадиях, в конце морфогенеза (анаболии). Однако это правильно лишь в общем. В частных случаях возможны и отклонения развития на более ранних стадиях («девиации») и проявление нового признака сразу в самом начале морфогенеза («архаллаксис»). Здесь рекапитуляция более далеких исторических фаз невозможна.
Исторически сложившийся «налингенетический» ход развития повторяется в онтогенезах потомков с тем большим постоянством, чем сложнее и теснее взаимная зависимость отдельных формообразовательных процессов, составляющих эмбриогенез в целом (характерно в особенности для ранних стадий развития всего зародыша, а также для начальных фаз развития частных систем и органов), и чем более предшествующие морфогенетические процессы являются необходимой базой для последующих. «Ценогенетические» и «филэмбриогенетические» изменения этого унаследованного процесса наступают тем легче, чем рыхлей становится связь между формообразованием отдельных частей внутри целого («самодифе-ренцирование» органов на более поздних стадиях развития). Таким образом, рекапитуляция есть выражение целостности развивающегося организма, сохраняющейся во всех его исторических изменениях в глубоких внутренних связях между отдельными морфогенетическими процессами, между тем как нарушения этой рекапитуляции указывают на относительную самостоятельность развивающихся частей в индивидуальном развитии целого. 1IeM ярче выражена целостность, т. е. неделимость развивающегося организма, тем полнее проявляется и правило рекапитуляции (особенно у позвоночных и более всего у высших позвоночных).
ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ
Характеристика хордовых
Тип хордовых животных представляет собой группу животных, характеризующуюся вполне определенным планом строения, выраженным особенно ясно в зародышевой фазе развития. У всех хордовых имеется внутренний осевой скелет в виде продольного эластического стержня — спинной струны, или хорды. Передняя часть кишечника сообщается в наружной средой посредством ряда парных отверстий, называемых жаберными щелями, так как у живущих в воде хордовых в них располагаются жабры. Наконец, у всех хордовых животных центральная нервная система является трубчатой. Кроме того, не менее характерно и расположение органов. Вдоль спинной стороны тела располагается центральная нервная система, под ней лежит хорда, а под хордой с брюшной стороны тела помещается общая полость тела с кишечной трубкой (рис. 10). Кроме того, хордовые животные принадлежат к двустороние-симметричным вторичнополостпым животным (Coelomata) и построены метамерно.
Приведенное определение іребует, однако, пояснений. Далеко не всегда все эти признаки бывают выражены у взрослого животного, и вся характеристика целиком применима лишь к зародышам. Наиболее общим
35
признаком взрослых животных является существование трубчатой центральной нервной системы, лежащей на спинной стороне. Этот признак не удерживается лишь у взрослых оболочников, у которых нервная система редуцируется и канал ее зарастает. Затем хорда у всех высших хордовых замещается позвоночником, развивающимся на ее месте. Метамерия выражается главным образом в мускулатуре и скелете и полностью исчезает у взрослых оболочников. Наконец, жаберные щели зарастают у наземных позвоночных с переходом их к легочному дыханию. Нои хорда, и жаберные щели всегда имеются у зародышей высших позвоночных.
Рис. 10. Схематический продольный разрез через тело ланцетника (по Боасу).
an — анальное отверстие; Ьг — жаберная часть кишечника"; ch — хорда; int — кишка; п — мозг; or — рот; р — околожаберная полость; ро — атриальное
