Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Одновременно с описанными процессами диференцировки мезодермы происходит и дальнейшее развитие энтодерма льны х органов. На переднем конце тела, слева, развивается эктодермальное углубление, на дне которого энтодерма срастается с эктодермой и затем здесь появляется небольшое сначала, но быстро растущее отверстие. Это — рот, который у ланцетника закладывается асимметрично (рис. 20) и представляет повидимо-му по своему происхождению переднюю жаберную щель левой стороны. На брюшной стороне таким же образом появляется другое маленькое отверстие, которое затем перемещается на правую сторону. Это — первая жаберная щель левой стороны, которая существ}ет непродолжительное время и затем зарастает. В той же области развивается и вырост переднего конца кишечника, лежащий с правой стороны, который превращается затем в большой замкнутый мешок, называемый колбо-видной железой. Он представляет собой чисто личиночный орган, исчезающий у взрослого животного (рис. 20). По мере того как личинка вытягивается в длину, позади первой щели на брюшной стороне развивается один за другим целый ряд (14) жаберных щелей левой стороны, которые по мере развития перемещаются на правую сторону (рис. 20). Вслед за этим на той же правой стороне тела закладывается в той же последовательности ряд жаберных щелей (8) правой стороны, лежащий со спинной
Рис. 19. Поперечный разрез через личинку ланцетника.
Ch — хорда; coel — полость тела; go — гонотом; Int — кишка; ту — миотом; п — мо8г; sc — склеротом.
45
стороны от первого. Затем нижний ряд передвигается обратно на"брюхо и после этого на левую сторону (причем число щелей сокращается до 8 вследствие зарастания первой и пяти задних). Теперь расположение жаберных щелей становится вполне симметричным. Рот передвигается на брюшную сторону.
Жаберные щели расположены строго метамерно. Число щелей опять увеличивается вследствие появления новых щелей позади старых. Затем со спинной стороны каждой щели вырастает вниз в виде «язычка» пере-
S ft ,г
Рис. 201 Личинки ланцетника сбоку. Развитие рта и жаберных щелей (по Уилли).
о. с —головная полость; on — вадний проход; ch —хорда; g — колбовидная желева; int — кишка; п —нервная трубка; пр— невропор; о — главок; рр — предротовая ямка; Sf — рот; 1, 2, 3, 4 — вакладки жаберных щелей.
городка, которая делит щель вдоль на две. Следовательно, число щелей увеличивается еще вдвое. Развившиеся так перегородки и представляют собой вторичные, или язычковые, перегородки взрослого ланцетника.
Наконец, на брюшной стороне непосредственно над жаберными отверстиями личинки развивается пара продольных метаплевральных складок, ограничивающих с боков эктодермальный желобок, в который открываются жаберные щели. Края желобка срастаются между собой, ограничивая таким образом некоторую полость, идущую вдоль брюшной стенки и представляющую собой зачаток около жаберной полости. Позади остается отверстие, представляющее собой атриалыюе отверстие. Околожаберная полость затем сильно разрастается в стороны, охватывая с боков глотку. Таким образом, околожаберная (атриальная) полость ланцетника выстлана эктодермой, т. е. наружными покровами, и ограничивает собой часть наружной среды.
Развитие ланцетника дает нам крайне упрощенную, можно сказать, схематическую картину того, что наблюдается и у других хордовых. Особенностью, свойственной исключительно ланцетнику, является лишь асимметричное развитие рта и жаберных щелей. Такая асимметрия наблюдается у донных рыб (камбаловых) в связи с тем, что они лежат на одном определенном боку. Временная асимметрия ланцетника объяснима принятием предположения, что и предки ланцетника обладали такой же биологической особенностью — они лежали на левом боку ртом вниз, а жаберные глели помещались на верхнем правом боку. Когда эти формы стали зарываться в песок, подобно современному ланцетнику, то жаберные щели покрылись заросшими над ними кожными складками, образовавшими атриальную полость, и симметрия восстановилась.
Общая организация позвоночных
Позвоночные — свободно перемещающиеся двусторонпе-симметричные хордовые животные с более или менее значительным внутренним скелетом и хорошо развитыми и весьма характерными органами чувств.
46
На переднем конце тела, обыкновенно несколько с брюшной стороны, Помещается рот (рис. 21). Впереди рта или чаще па снинной стороне помещаются парные обычно ноздри. Над ртом помещаются парные органы зрения, а позади них — парный же орган слуха. Позади рта располагается парный ряд жаберных щелей, которых нет у наземных форм. В задней половине тела с брюшной стороны помещается отверстие клоаки или реже отдельные заднепроходное, мочевое я половое отверстия.
Рис. 21. Схема позвоночного (рыбы).
AnB — границы головы, туловища и хвоста. С части туловища кожа снята, чтобы показать мускулатуру; аи — положение органа слуха; Ьг — жаберные щели; II — каналы боковой линии; т — миотомы; п — новдря; па, пс, nd — анальный, хвостовой и спинные плавники; пр, пи — парные грудной и брюшной плавники; spl — брьшгальце.
Рис. 22. Схематические поперечные разрезы через голову, туловище и хвост позвоночного (рыбы) (по Паркеру).
