Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
37
Рис. І2. Мозговой пузырек ланцетника в сагиттальном разрезе.
Ep — епендима; gg — мерцательная ямка (слева); gz — нервная клетка; JnI — инфун-дибулярный орган; P — пигментное пятно; / — передняя пара нервов.
непарных плавников; ато так называемые лучи плавников. Более плотные тонкие стержни волокнистого бесклеточного вещества образуют жаберный скелет — продукт выделения прилежащих эпителиальных клеток. Ротовий вырост поддерживается также своим скелетом в виде кольца, состояшего из отдельных зяеньев «хряшеподобной» ткани. Каждое звено дает от себя отросток, служащий осью, поддерживающей соответствующий усик.
Нервная система. Центральная нервная система ланцетника име€'т вид стержня, содержащего узкий центральный канал, который продолжается на спинной стороне в узкую срединную щель, доходящую до поверхности органа (рис. 11). Таким образом, мозг имеет форму не вполне замкнутой трубки, а скорее желобка с сомкнутыми краями. Обособленного головного мозга у ланцетника нет, но центральный канал в переднем конце мозга образует расширенную полость, которую сравнивают со средним (третьим) желудочком головного мозга позвоночных; на нижней поверхности этого желудочка у молодого животного имеется углубление, которое иногда сравнивают с воронкой позвоночных. Здесь рано развивается значительная группа чувствующих клеток (рис. 12) «ин-фундибулярного» органа. Непосредственно позади передней полости мозга срединная щель расширяется на спинной стороне органа, образуя вторую полость, которую сравнивают с четвертым желудочком позвоночных. Передний конец мозга образует непарный выступ (обонятельная лопасть), тесно связанный с обонятельной ямкой при помощи короткого нерва. Под этим выступом в передней стенке мозга имеется скопление пигмента, неправильно считавшееся органом зрения. Скопления пигмента располагаются и вдоль центрального канала всего мозга, сопровождая здесь небольшие бесспорно светочувствительные органы (глазки Гессе). Таким образом, у ланцетника весь мозг оказывается светочувствительным. При микроскопическом исследовании можно обнаружить, что главная масса стенок мозга состоит из волокон, идущих вдоль органа; среди этих волокон имеются отдельные очень толстые, так называемые гигантские волокна. Клеточные элементы расположены исключительно по внутренней поверхности органа, т. е. у стенки центрального канала и вдоль срединной щели. Клетки, непосредственно выстилающие эту поверхность, образуют эпителий, (эпендима) и нервной функции не несут: от них отходят отростки, проникающие сквозь всю толщу мозга и служащие для его укрепления, т. е. играющие роль скелета. Между этими клетками, обычно немного отступя от поверхности, расположены отдельные более крупные нервные клетки, даюшие от себя нервпые отростки. Кроме обыкновенных ганглиозных клеток, в мозге ланцетника наблюдаются еще правильно расположенные гигантские мультиполярные клетки, от которых отходят упомянутые гигантские волокна.
Периферические нервы отходят от центральной первной сисмемы в определенном порядке. Соответственно каждому мускульному сегменту с каждой стороны отходит по одной паре нервных корешков, по одному спинному, отходящему одним стволом с боковой стороны мозга, и по одному брюшному, отходящему отдельными пучками волокон по бокам брюшной стороны мозга. Спинные и брюшные корешки каждой стороны отходят не на одном уровне, а поочередно один за другим. Корешки
38
правой и левой стороны чередуются так же, как и соответствующие миоме-ры, так что против спинного корешка одной стороны приходится брюшной корешок противоположной, и наоборот. Спинные корешки продолжаются в спинные нервы, которые дают чувствительные ветви к коже и к внутренним органам и двигательные ветви к мускулатуре внутренних органов (кишечника, сосудов) и к поперечной мышце брюха. Таким образом, спинные корешки и нервы по своему составу являются смешанными; кроме чувствующих волокон, они содержат двигательные волокна для определенной категории мышц, называемых висцеральными. Нервные пучки брюшных корешков направляются непосредственно в прилежащий миомер боковой мышцы, где распадаются на отдельные волокна, вступающие в связь с мускульными волокнами. Таким образом, брюшные корешки являются чисто двигательными для миомеров туловища, или для так называемой париетальной мускулатуры. Первые две пары нервов
Рис. 13. Передний конец тела ланцетника. Левая половина. Ротовая чаша, окруженная усиками с мерцательным органом (с//); парус (vet) с велярными щупальцами; передняя часть глотки с жаберными щелями (Ьг); Ch —¦ хорда.
отходят от области головного мозга: передняя — от его переднего конца, вторая — над желудочком. Эти «головные» нервы лежат симметрично друг против друга и содержат чувствующие волокна, иннервирующие передний (предротовой) конец тела.
Кроме мозговых нервов, имеются также симпатические сплетения нервов с ганглиозными клетками в стенке кишечника. Они связаны посредством соединительных ветвей со спинным мозгом.
Органы чувств ланцетника очень просты. Прежде всего во всем эпидермисе рассеяны чувствующие клетки, располагающиеся обычно парами. Местами такие клетки образуют скопления. Особенно многочисленны чувствующие клетки на усиках, где они образуют чувствующие почки, и вообще на переднем конце тела, а также п по краю паруса и на его щупальцах. Эти клетки сравнивают с обонятельными. Имеются и более сложные органы. На спинной стороне передней части тела, слева, имеется ямка, выстланная мерцательным эпителием, к которой подходят 1 — 2 нервные веточки от первой пары нервов. Эта ямка (ямка Кёлликера) считается органом обоняния (рис. 12). У личинки она сообщается с полостью мозга посредством отверстия — невропора. Небольшие своеобразные, светочувствительные органы располагаются вдоль всего мозга у центрального его канала. Эти «глазки Гессе» состоят каждый из чувствующей клетки с тонкими палочковидными образованиями на одной стороне, где ее
