Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, сердца у ланцетника нет, и кровь перегоняется исключительно пульсацией самих сосудов, главным образом брюшной аорты и оснований жаберных сосудов.
Полость тела (целом) выстлана плоским эпителием, клетки которого снабжены каждая одним мерцательным волоском. У ланцетника она представляет собой систему сравнительно небольших полостей, так как она в значительной мере вытеснена развивающейся здесь другой полостью — околожаберной, или атриалыюй, которая охватывает всю жаберную часть кишечника снизу и сбоку. В жаберной области имеется лишь пара продольных каналов, лежащих вдоль спинной части глотки и сообщающихся с третьим каналом, лежащим под кишечником, узкими каналами но первичным жаберным перегородкам (рис. 11). Позади глотки целом вполне охватывает кишечник. Остатки целомических полостей находятся в метаплевральных складках, а также окружают половые железы.
41
Органы выделения ланцетника представлены парным рядом отдельных коротких трубок (нефридиев), лежащих по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и околожаберной полостью. Каждая трубка открывается несколькими отверстиями —
«нефростомами» в целом и одним выводным отверстием в околожаберную полость. Нефростомы усажены особыми булавовидными клетками с тонкими внутренними канальцами и длинным мерцательным волоском внутри канальца—«еоленоцитами» (рис. 16). Нефридии расположены правильно по одному против каждой вторичной жаберной перегородки. Кроме того, на верхней стенке ротового углубления слева имеется еще большая выделительная трубка — «нефридий Гат-чека» со многими еоленоцитами и с большим сосудистым клубочком. По своему строению нефридии ланцетника поразительно сходны с нефри-диями некоторых кольчатых червей.
Половые железы (гонады) построены одинаково у самца, и у самки. Они представляют собой парный ряд округлых тел, окруженных целомический эпителием и правильно метамерно (но одному на миомер) расположенных в стенках тела по бокам околожаберной полости (рис. 11). Половые железы вдаются в атриальную полость и открываются в нее только при созревании половых продуктов, которые выводятся затем из околожаберной полости через жаберную пору.
Развитие ланцетника
Отложенные яйца ланцетника одеты тонкой оболочкой и после выделения редукционного тельца и оплодотворения начинают дробиться. Дробление полное и почти равномерное. Бластомеры раздвигаются, образуя в середине полость, и таким образом в результате дробления яйца ланцетника развивается типичная шаровидная бластула (рис. 17, А). Так как дробление все же не вполне равномерное, то и стенка бластулы на одной стороне зародыша несколько толще, чем на другой. Та половина зародыша, где помещаются более мелкие клетки, является анимальной («животной»), так как здесь развиваются впоследствии органы, характерные для животных, — нервная система и органы чувств. Противоположная половина, состоящая из более крупных клеток, является вегетативной («растительной»), так как здесь уже с самого начала сосредоточены функции питания. Более крупныа клетки вегетативного полюса бластулы начинают вворачиваться внутрь, и таким образом, путем типичной инвагинации, получается двуслойный зародыш — гаструла (рис. 17). Выстланная энтодермой гастральная полость зародыша сообщается с наружной средой посредством бластопора. Эктодермаль-ные клетки наружной стенки получают мерцательные жгутики, под действием которых зародыш начинает двигаться, еще находясь внутри яйцевой оболочки. Затем гаструла несколько вытягивается, отверстие бластопора уменьшается, и одновременно начинается развитие центральной нервной системы и образование среднего зародышевого листка.
Стінная сторона зародыша рано намечается: здесь стенка гаструлы становится более плоской. Клетки эктодермы, образующие среднюю
2
Рис. 16. Почечные канальцы Amphioxus.
1 — целый каналец со многими нефростомами и еоленоцитами; Ьг — верхний конец жаберной щели; р — отверстие почечных канальцев в перибранхиаль-ную полость (по Бовери); 2 — часть стенки почечного канальца с сидящими ва ней 7 еоленоцитами, сильно увеличенная (по Гудричу из Гертвига).
42
часть спинной стороны, начинают опускаться; обособляясь от остальных клеток, они дают начало нервпой пластинке, клетки которой принимают несколько более высокую цилиндрическую форму (рис. 18, А). По краям нервной пластинки остальная часть эктодермы приподнимается в виде складок и зарастает над ней. Таким образом, нервная пластинка оказывается лежашей под эктодерм а льным покровом (рис. 18, J5). Затем края нервной пластинки приподнимаются, так что она принимает вид желобка (рис. 18, С), и, наконец, смыкаются на спинной стороне (рис. 18, D). Желобок превращается в нервную трубку с центральным каналом, продолжающимся на спинной стороне в узкую щель. Нервные складки продолжаются и за бластопор, до которого доходит нервная пластинка.
Рис. 17. Эмбриональное развитие ланцетника (по Серфонтену и Гатчеку).
А — бластула; B1C1D — гаструляция; Е, F — образование мезодермы, хорды и нервной системы; an — анимальный полюс; Ьр — бластопор; ch — хорда; сп — нервнокишечный канал; сое/ — целомические мешки; g — гастральная полость; mes — складка меводермы; п —нервный канал; пр — невропор; ved —
