Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
вегетативный полюс.
Когда складки срастаются между собой, они покрывают сверху, кроме нервного желобка, и бластопор, который тогда открывается в полость нервной системы (рис. 17, E). Таким образом, на заднем конце зародыша устанавливается прямая связь между кишечной полостью и полостью мозга посредством нервнокишечного канала (canalis neu-roentericus). На переднем конце тела складки смыкаются позже всего, и здесь нервный канал открывается наружу большим сначала отверстием — певропором (neuroporus) (рис. 17, Е, F). На этом месте развивается обонятельная ямка, на дне которой долгое время еще остается открытый невропор.
Одновременно с развитием центральной нервной системы начинается диференцировка и в энтодерме. На спинной ее стороне справа и слева начинают развиваться парные продольные выступы в виде глубоких складок — закладки мезодермы (рис. 18), являюшейся, следовательно, согласно общему происхождению с первичной энтодермой, «энто-мезодермой». Между этими закладками средняя часть спинной стенки первичной кишечной полости начинает утолщаться и изгибаться в продольный желоб, который отшпуровывается от кишки и превращается в плотный продольный стержень, лежаший над кишкой и непосредственно под нервной трубкой. Это — зачаток хорды (рис. 18). Лежащие по бокам от закладки хорды продольные складки первичной энтодермы постепенно отделяются от места своего образования. Стенки этих складок представляют собой мезодерму (мезобласт), а полости их—вторичную полость тела. Оставшаяся часть энтодермы образует собственно кишечник, который сначала является замкнутым (сообщаясь позади только с нервной трубкой). Боковые складки мезодермы разрастаются по бокам тела заро-
43
дыша и начинают разделяться со спинной стороны на следующие друг за другом мешковидные участки (рис. 17, Е). Спинные мешочки развиваются не все одновременно, а последовательно спереди назад, так что число их все увеличивается (рис. 17, Е, F). По мере своего образования они обособляются от остальной мезодермы и образуют ряд толстостенных пузырьков, называемых сомитами. Таким образом, зачаток мезодермы оказывается разделенным на спинной отдел, состояший из мета-мерного ряда сомитов, располагающихся по бокам от хорды и нервной
Рис. 18. Поперечные разрезы через зародыши ланцетника, показывающие развитие мезодермы, хорды и нервной системы.
Ch — хорда; coel — целомический мешок (в D — полость тела); mes — вакпадка меводермы; ту — полость сомита; п — нервная трубка; пр— нервная пластинка; npl — нервный гкепобок.
трубки, и брюшной отдел, называемый боковой пластинкой и лежащий в виде сплошного двуслойного образования по бокам от кишечника (рис. 18, D, справа). Каждый отдел получает свой участок полости первоначальной складки, т. е. зачатка вторичной полости тела.
От нижнего внутреннего угла сомита вырастает плоская складка, которая располагается между хордой и нервной системой, с одной стороны, и остальной частью сомита — с другой (рис. 19). Эта складка носит название с к л е р о т о м а; составляющие ее клетки образуют затем ткань, окружающую хорду и нервную трубку, а также ткань плавниковых лучей. Вся остальная часть сомита носит название м и о т о м а. Его полость — миоцель — отделяет наружную его стенку, кожный листок, от внутренней, или мускульного листка. Наружный листок сохраняется у взрослого ланцетника в виде тонкого кожного клеточного слоя, продуцирующего соединительную ткань, лежащую под эпидермисом. Клетки внутреннего листка миотома превращаются в про-
44
ДольнЫе мускульные волокна и дают начало миомбрам, или мускульным сегментам боковой мышцы взрослого животного (рис. 19).
В боковой пластинке, или спланхнотоме, внутренняя полость (спланх-ноцель) отделяет прилежаший к кишечнику кишечно-волокнистый, или висцеральный, листок от наружного, кожно-волокнистого, или периеталь-ного листка. В отличие от спинного отдела брюшная часть мезодермы лишена сегментации. Полости боковых пластинок образуют по бокам кишечника непрерывную парную полость тела, или целом взрослого животного. Сошедшиеся между собой над и под кишкой внутренние листки боковых пластинок представляют собой спинной и брюшной мезентерии, в которых в виде продольных каналов развиваются спинной (спинная аорта) и брюшной (подкишечная вена и брюшная аорта) кровеносные сосуды. Мезентерии исчезают, и парная полость тела сливается в одну непарную (рис. 19). У взрослого ланцетника, как было сказано, целомическая полость сильно сокращена. Кишечно-волокнистый, или висцеральный, листок боковой пластинки дает между прочим начало мускулатуре кишечника. За счет клеток боковой пластинки развивается и поперечная мышца ланцетника. Таким образом, вся висцеральная мускулатура ланцетника развивается за счет брюшного отдела мезодермы — боковых пластинок, между тем как вся париетальная мускулатура происходит за счет спинного отдела мезодермы — миотомов. Следовательно, наблюдаемое у взрослого животного различие в иннервации этих мышц вполне соответствует различию в эмбриональном их развитии.
Наконец, от стенок полости тела в виде слепых выростов развиваются нефридиальные канальцы, которые позже открываются в околожаберную полость. От миотомов развиваются еще половые железы. От нижнего их конца отделяется по мешочку, содержащему целомическую по происхождению полость (рис. 19). В наружной стенке этого «гонотсма» образуется утолщение эпителия, разрастающееся в половую железу (гонаду), вполне заполняющую полость мешочка.
