Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
25
ней конечности и дыхательной мускулатурой у копытных как приспособление к быстрому бегу, связь между хвостовым плавником, ластами, формой тела и подкожным жиром у китов, обусловленным жизнью в воде. Такова же связь между диференцировкой зубов и строением кишечника. При крайней специализации обнаруживаются многие такие типичные соотношения, как, например, связь между хватательными лапами и цепким хвостом, а также подвижностью глаз и длинным выбрасываемым языком хамелеона, приспособленного к ловле насекомых на тонких ветвях деревьев.
Разные типы координации различаются как характером, так и прочностью соотношений, устанавливаемых при филогенетических изменениях компонентов такой координационной цепи.
Конечно, постоянство соотношений в изменениях органов, выражаемое устанавливаемой нами координацией, никогда не является абсолютным. При более крупных изменениях биологической обстановки легко происходит разрыв многих существующих (особенно, биологических) координации и установление новых.
Многие динамические (конструктивные) координации оказываются, однако, гораздо более прочными, в особенности если они наблюдаются между специализированными органами, не допускающими изменения функции (нервный центр, нерв и мышца, орган чувств и нервный центр). Точно так же весьма стойкими оказываются многие топографические координации, которые покоятся на основных морфогенетических соотношениях, при нарушении которых невозможно было бы развитие данных органов.
План строения организмов, характерный для крупных групп животных (в особенности «типов»), и основывается как раз на таких стойких координациях.
Занесение органов и функций
Особый вид взаимоотношений органов во время развития животных (частная форма корреляций и координации) был обозначен Клейненбергом как «субституция» органов. Под субституцией органов понимают замещение в течение филогенетического ^или онтогенетического) развития организма одного исчезающего органа другим, несущим подобную же функцию и занимающим подобное же (гемотопная субституция) или — совсем иное положение (гетеротопная субституция).
1. Гомотопная субституция. Примером гомотопной субституции может служить замещение первичного осевого скелета, хорды, хрящевым, а затем костным позвоночником в течение онтогенетического и филогенетического развития позвоночных. Сюда же относится вообще замещение хряща костью в скелете позвоночных. Дальнейшим примером может служить замещение сочленовной кости зубной в нижней челюсти млекопитающих.
2. Гетеротопная субституция. К этому типу соотношений между органами близок тип филогенетических изменений, обозначенный Северцовым как субституция функций. Гетеротопная субституция обозначает замещение одного органа подобным или даже совершенно другим органом, не становящимся на его место, но несущим физиологически или, по крайней мере, биологически равноценную функцию. Типичными примерами являются: замена нефридий как органов выделения у насекомых мальпигиевыми сосудами; замена волосяного покрова, защищающего тело от потери тепла, слоем подкожного жира у китообразных; замена хвостового плавника как локомоторного органа грудными плавниками у скатов; замена задних ластов как органов движения хвостовым плавником у китообразных. К этому же порядку соотношений относится и обратная зависимость (координация) между развитием реберных дыха-
26
тельных мышц грудной клетки млекопитающих и развитием диафрагмы (хотя полного замещения здесь не бывает). Такова же, например, замена работы конечностей как оргапа движения у змеевидных ящериц и у змей работой боковых мышц тела при боковых (служащих для движения) изгибах тела, замена органа зрения своеобразным щупальцем и органом обоняния у подземных роющих гимнофион (эти два последних примера показывают гетеротопную субституцию лишь биологически равноценных органов).
Возникновение органов и их исчезновение
Вопрос о возникновении новых органов и вопрос об исчезновении рудиментарных органов, потерявших свое значение, относятся к более трудным морфологическим проблемам эволюционной теории, которые неоднократно служили поводом для критических выступлений против дарвиновской теории естественного отбора. Поэтому вполне уместно отдельно рассмотреть эти вопросы в связи с другими вопросами филогенетических преобразований организмов.
Мы говорили о пепрерывной связи между формой и функцией; но может ли ничтожный зачаток органа, начальная фаза его возникновения, выполнять какую-либо функцию, может ли он иметь значение для жизни особи и может ли он, следовательно, быть предметом естественного отбора? Кроме того, как может существовать орган, утративший функцию, рудимент, не выполняющий никакой работы, если мы говорим, что связь формы и функции неразрывна, и наоборот, почему такие рудименты все же часто бесследно исчезают, если они не несут никакой функции, безвредны и, следовательно, также не могут быть предметом естественного отбора, который признается основным фактором эволюции? Вот круг вопросов, смущающих каждого биолога, недостаточно знакомого с конкретным материалом сравнительной анатомии и эмбриологии.
