Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
1. При развитии асцидий, из яиц вылупляется свободноплавающая личинка, в основном построенная по тому же типу, как и другие хордовые животные. Позднее эта личинка прикрепляется, ее органы чувств и органы движения исчезают, нервная трубка редуцируется вплоть до одного нервного узла, происходит значительное перемещение внутренних органов, и таким образом развивается взрослая асцидия, совсем не похожая на других хордовых животных (рис. 365). Здесь мы имеем повторение стадии личинки свободноплавающего предка асцидий, перешедшего к сидячей жизни и соответственно изменившего свою организацию.
2. При эмбриональном развитии высших наземных позвоночных (включая человека) в зародышевом состоянии развиваются жаберные щели, как и у зародышей рыб, и притом с таким же кровообращением (рис. 9), с теми же нервами, с зачатками скелета и мускулатуры. Эти явления могут быть истолкованы только как повторение стадий развития дышавшего жабрами рыбообразного предка наземных позвоночных.
3. У высших позвоночных органом выделения служит «тазовая» почка, не сравнимая с «туловищной» почкой низших позвоночных, однако, эмбрионально у них развивается и функционирует такая же «туловищная» почка, какая имеется и у рыб, и у амфибий не только в зародышевом, но и во взрослом состоянии.
4. У птиц во взрослом состоянии черепная коробка сплошная, но у зародыша и даже у молодого птенца она состоит из тех же отдельных костей, как и у взрослых (а тем более у зародышей) рептилий, от которых, как известно, некогда произошли птицы.
5. У взрослых млекопитающих таз состоит из пары «безыменных костей», однако у зародышей развиваются здесь три кости: лонная, седалищная и подвздошная, которые у взрослого животного срастаются между собой. Стадия трех самостоятельных костей повторяет фазу, сохраняющуюся у рептилий в течение всей жизни.
На практкке, однако, оказалось весьма трудной задачей установить критерии для разграничения процессов развития, унаследованных от да-
Рис. 9. Зародыш человека в 4,2 мм
длиной (поГису). 1—5 — пять артериальных дуг, между которыми лежат четыре жаберные щели; ао — аорта; ста — слуховой пузырек; V — желудочек; art— предсердие сердца; vit — основание желточного мешка; all — аллантоис (обрезан).
33
леких предков, т. е. «палынгенезов» (по терминологии Э. Геккеля), Of процессов, вторично искажающих этот исторический ход развития, т. о. «ценогенезов». Между тем это разделение совершенно необходимо, так как для филогенетических построений, очевидно, могут быть использованы только первые. Поэтому теперь некоторые эмбриологи совершенно отрицают значение биогенетического закона в исследовательской практике. Нарушения унаследованного от далеких предков палингенетического развития состоят не только из приспособлений самого зародыша или личинки к условиям их существования, что выражается в присутствии у них особых зародышевых оболочек, зародышевых органов питания, дыхания и выделения или в присутствии специальных личиночных органов, которых ни у каких взрослых предков никогда не было (собственно ценогенезы в узком смысле этого слова), но также из ряда изменений, мало, повидимому, связанных с внешними условиями развития зародыша. К такого рода изменениям относятся: гетерохронии, т. е. изменение времени закладки органа или части (например, ранняя закладка центральной нервной системы или сердца у высших позвоночных), гетерото-п и и —изменение места закладки (сердце высших позвоночных закладывается на желтке по бокам в виде двух далеко отстоящих отдельных частей), затем упрощение или сокращение развития, связанное с выпадением стадий («прямое» развитие пресноводного рака по сравнению со сложным преобразованием личиночных форм у морских раков) и т. п.
Эти нарушения правильной повторяемости исторического хода развития данной формы в ее индивидуальном развитии были предметом целого ряда специальных исследований (Кейбель, Менерт, Северцов), авторы которых пытались внести известные поправки в биогенетический закон. В настоящее время обычно допускают довольно далеко идущую рекапитуляцию в развитии отдельных органов, но вместе с тем отрицают палин-генетическое значение последовательности возникновения отдельных органов во всем организме. Наиболее обстоятельный разбор всего этого вопроса сделан Северцовым, определившим границы применимости биогенетического закона эволюционными процессами, которые являются результатом последовательных изменений конечных фаз формообразования. Такие «надставки» развития Северцов называет «анаболиями». Если эволюция организма протекает путем отклонения процессов формообразования на более ранних стадиях («девиации»), то рекапитуляция наблюдается только в начале развития. Если же эволюция происходит путем изменения эмбриональных зачатков («архаллаксисы»), то никакой рекапитуляции в онтогенезе измененных таким образом форм не наблюдается. Таким образом, мы вместе с Северцовым различаем такие элементы онтогенеза: 1) процессы, унаследованные от более или менее далеких предков, или палингенезы, 2) эмбриональные уклонения от палингенетического хода развития, связанные с приспособлением самого зародыша или личинки к их специфическим условиям существования, или ценогенезы, и 3) эмбриональные изменения, связанные с филогенезом взрослого организма, или филэмбриогенезы. Последние могут осуществляться путем архаллаксиса, девиации или анаболии.
