Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
22
ворить о корреляциях только при наличии совершенно ясной связи между развитием одной части и определением качества или количества другой ¦части. Эта связь может осуществляться непосредственно или через по-юредство третьей части.
Корреляции могут иметь различный характер, и соответственно можно различать геномные корреляции, морфогенетические и эргонтические корреляции.
Геномные корреляции. Геномные, или идиоплазматиче-«ие (Плате), корреляции представляют собой соотношения, обусловленные множественным действием одних и тех же наследственных факторов. Геномные корреляции могут также покоиться на тесном сцеплении разнородных наследственных факторов и вообще на относительном постоянстве факторов, содержащихся в одной и той же хромосоме (например, половой). Таковы, например, геномные корреляции менаду хохлом кур, открытой формой ноздрей и раздвоением гребня или корреляции между различными половыми признаками (поскольку они не зависят от гормонов), например, у насекомых.
Морфогенетические корреляции. Морфогенетиче-скими корреляциями я назвал соотношения, обусловленные взаимозависимостями эмбриональных процессов (т. е. теми взаимозависимостями, которые исследуются «механикой развития»). Сюда относится и принцип уравновешивания Ж. Сент-Илера, поскольку последний предполагал наличие соотносительной компенсации в развитии органов (при наличии ограниченного запаса образовательного материала прогрессивное развитие одного органа связано с регрессом другого). Как показывают данные механики рззвития, к морфогенетическим корреляциям относится также большинство соотношений в величине и расположении отдельных органов в организме и их частей внутри органа. Топографические соотношения между хордой, мпомерами туловища и центральной нервной системой являются примером такой типичной и весьма устойчивой коррелятивной зависимости. Связь между подвздошными костями таза и ребрами крестцовых позвонков (развитие крестцовых ребер определяется контактом с подвздошными костями), соотношения между перепончатым лабиринтом уха и слуховой капсулой, соотношения между глазным яблоком и хрусталиком глаза—во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде нарушения развития другого компонента. Эти зависимости чрезвычайно сложны (развитие хорды и мезодермы определяет развитие мозга и глаза, развитие мозга определяет развитие уха, развитие уха определяет развитие капсулы, развитие глаза определяет развитие хрусталика, развитие хрусталика определяет развитие роговицы и т. д.), и мы в самом деле имеем дело с целым рядом звеньев корреляционной цепи, в котором изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Из более мелких признаков расового характера к таким морфогенетическим корреляциям относится, например, зависимость между оперением ног у кур и брахидактилией (укорочением 4-го пальца, зависящего от того, что ске-летогенный материал его закладки частично используется на развитие оперения).
Эргонтические1 (или функциональные) корреляции. Первые два типа корреляций определяются зависимостями эмбриональных функций, изучаемых физиологией наследственности и физиологией развития. Эргонтические корреляции определяются зависимостями в дефинитивных функциях уже сформировавшегося, растущего пли взрослого организма и выражаются также в более или менее ясных морфогенетических изменениях связанных таким образом частей.
1 От греческого Ipifov—работа.
23
Такие эргонтические (и притом положительные) корреляции имеются между развитием нервных центров, нервов и периферических органов (недоразвитие центров и нервов при удалении органов чувств, конечностей; гиперплазия их при экспериментальном увеличении области иннервации, например, при пересадке органа чувств или индукции лишней конечности). Подобные же эргонтические корреляции имеются между развитием мышцы, нерва и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу, между развитием мышцы и скелетных частей, к которым эта мышца прикрепляется.
При этом зависимость эта не только чисто количественного характера: с функцией мышцы нередко связано развитие особых отростков и гребней на костях, например, черепа. При ранней парализации мышцы путем перерезки соответствующих нервов у молодого, еще растущего животного эти отростки и гребни недоразвиваются. Эргонтические корреляции имеются и между различными частями скелета (и определяют, между прочим, во многом развитие суставов) и между различными внутренними органами. Особенно пластичны кровеносные сосуды, развитие которых всегда обнаруживает явную положительную корреляцию с развитием органа. Во взрослом организме особенно ярко выделяются корреляции между различными железами внутренней секреции и скелетом и еще яснее между половыми железами и многими вторичными половыми признаками. Кроме наиболее часто наблюдаемых положительных, возможны и отрицательные корреляции, например, между гонадами и эпифизом, секреция которой тормозит развитие половых желез.
Координации, или филетические корреляции
