Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
диффузии, которое, согласно (3.34), равно Ь2
то = -(2) 2' • Поэтому отношение р средних времен трехмерной плюс D У!
поверхностной диффузии (обозначено х(3,2)).и чисто трехмерной диффузии
находится по формуле
5.4?>'3) '
(3.37)
х(3.2)
Z>(3) /<2>(а/Ь) _ Z?<3> х\ !
jD(2) /(3>(я/Ь) ~ jD(2) у2' "¦
(3.38)
102
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
где использованы формулы (3.34) для /(2)(а/Ь) и /<3) (а/b). Функция р
(jD(3)/D<2), а/Ь), определенная выражением (3.38), и представляет собой
тот коэффициент, который показывает, насколько для частицы, удаленной на
расстояние Ь от захватывающего центра диаметра а, изменяется время
достижения мишени при наличии комбинированной трехмерной и поверхностной
диффузии в области, примыкающей к мишени1*. При р = 1 уравнение (3.38)
дает критическое Ь/а (выраженное через D(2)/D<3)), выше которого
комбинированные процессы приводят к снижению времени сбора частиц по
сравнению с чисто трехмерной диффузией. Критическое значение b/а
((Ь/а)кр) представляет собой решение уравнения
1п(Ь/а)кр 2 Р(2)
(Ь/а\р 3 D<3)
(3.39)
для Ь/а " 10 1. Для больших значений Ъ/а принцип, конечно, остается тем
же, и уравнение в общем случае имеет вид
0 40)
Г'("|/!>W D(tm) ' ' • >
где /(2) и /(3)-коэффициенты прослеживания в случаях двух и трех
измерений.
Для обонятельных волосков р в действительности очень велико (порядка О
(103) или более, как мы увидим), и, следовательно, среднее время диффузии
заметно возрастает. Для данной концентрации возрастает, конечно, и
окончательное количество собранного материала. Как упоминалось выше и
будет показано ниже, антенная система является столь эффективным
коллектором, что это перекрывает недостатки ее геометрии, а именно
большую длину волосков и относительно малое число пор, что приводит к
значительной задержке диффузии бомбикола к сенсорной клетке. Хотя р
велико, этот недостаток скорее кажущийся, чем истинный, поскольку т(2)
само по себе весьма мало-порядка 1 мс, а именно это время имеет решающее
значение.
11 На самом деле здесь вычисления относятся к среднему времени, если
расстояние ^ Ь; для расстояния, равного Ъ, время достижения мишени равно
d(V т(3>) /4 , Ь3 \ /4 \ 2 Ь3
соответственно изменяются и остальные формулы - Прим. ред.
3.5. Применение метода понижения размерности диффузии
103
3.5. Применение метода понижения размерности диффузии к рецепторам
полового аттрактанта бабочки тутового шелкопряда
Как мы упоминали в вводном разд. 3.1, области захвата, т.е. поры, для
каждой волосяной сенсиллы антенн бабочки-самца составляют лишь около
1/1000 площади поверхности сенсиллы. При этом возникает важный вопрос:
что происходит с молекулами бомбикола, которые диффундируют на сенсиллу,
но не непосредственно к порам? Предположение о возможности того, что
молекулы бомбикола могут достаточно прочно прикрепляться к сенсилле,
чтобы оставаться на ней, и в то же время настолько свободно, чтобы могла
иметь место поверхностная диффузия, усиливающая поток молекул к порам,
было впервые высказано Локке (1965). Данные, изложенные в статье Шнайдера
(1974), существенно подтверждают это предположение11. Интересно поэтому
подсчитать число молекул, диффундирующих к сенсилле, и число молекул,
участвующих в поверхностной диффузии. Это связано с оценкой эффективности
антенн как молекулярных фильтров, что в свою очередь требует решения
соответствующих уравнений конвективной диффузии, описывающих данную
физическую ситуацию. Нам необходимо рассмотреть только стационарный
случай, поскольку можно предположить, что концентрация бомбикола в потоке
воздуха вдали от антенных фильтров постоянна. Путем такого анализа нам
нужно найти поток (число молекул бомбикола в 1 с) к сенсилле.
Уравнение конвективной диффузии можно вывести аналогично тому, как это
делалось в разд. 2.2. Если с (г, ^-концентрация, выраженная в
соответствующих единицах, например в молекулах на 1 см3, то поток молекул
J имеет диффузионную составляющую 1ДИф = - DVc, где D - коэффициент
диффузии, и конвективную составляющую JK0HB = cv, где v- скорость
жидкости, которая также является функцией гиг. Тогда общий поток равен
J = cv - DVc. (3.41)
Рассмотрим теперь произвольный объем V, фиксированный в пространстве,
ограниченный поверхностью S и полностью лежащий в той части пространства,
где имеется концентрация с. Тогда jJ-nJS (где п-единич-
s
ная внешняя нормаль к поверхности S) представляет собой общее число
частиц, покидающих объем V в единицу времени. Эта величина в сумме со
скоростью изменения числа частиц в рассматриваемом объеме дол-
11 Как упоминалось выше, есть еще возможность отражения, указанная Бок-
хом и др. (1965), которая здесь не моделируется и не анализируется.
104
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
жна, согласно закону сохранения массы, равняться нулю:
V S
это соотношение после применения формулы Остроградского принимает вид
Поскольку оно справедливо для произвольного объема V, подынтегральная
