Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 35

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 154 >> Следующая

определенному ниже формулой (3.48). Антенны можно представить себе как
оптимальный фильтр для собирания молекул полового аттрактанта бомбикола.
В разд. 3.8 мы применяем эти аналитические результаты к экспериментам по
пороговому обонятельному восприятию бомбикола.
Бокх и др. (1965) предположили другую возможную причину высокой
собирательной эффективности, а именно наличие отражения молекул от
поверхности волосков между порами и их повторной адсорбции порами. Мы не
обсуждаем здесь эту возможность, но соответствующую модель нетрудно
проанализировать.
90
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
3.2. Понижение размерности в диффузионных процессах
Диффузия играет главную роль в очень большом числе физиологических
процессов. Часто расстояния, которые должно пройти вещество между своим
источником и пунктом назначения, велики: от размеров клеток до метра у
человека и до километра в случае половых аттрак-тантов. Часто характерное
время чисто диффузионного переноса молекул намного больше физиологических
времен, представляющих интерес, и в таких случаях обычно вносят вклад
другие процессы переноса. В гл. 2, например, мы видели, как диффузия
субстрата может быть облегчена белковыми носителями. Когда расстояния
порядка метра, как, например, у человека, где кислород из легких должен
попасть во все другие части тела, другим важным фактором является
конвекция. Здесь диффузия имеет первостепенную важность при обмене в
легких, затем циркуляция крови путем вынужденной конвекции разносит
кислород к другим частям тела, где диффузия, или облегченная диффузия,
как в гл. 2, вновь становится доминирующим механизмом переноса. В
настоящем разделе мы исходим из предположения, что другим очень важным
фактором облегчения диффузии является так называемое понижение
размерности. Для этого явления будут получены количественные результаты.
В основном понижение размерности заключается в сопряжении двух
диффузионных процессов, один из которых происходит в пространстве меньшей
размерности, чем второй. Например, имея в виду волосковую сенсиллу
бабочки тутового шелкопряда, представим себе небольшую двумерную мишень-
пору, расположенную на большей поверхности (волоске); если пренебречь
упомянутой выше возможностью отражения1', молекула может достигнуть
мишени путем 1) чисто трехмерной диффузии к этой мишени и 2) трехмерной
диффузии к большой поверхности и затем двумерной диффузии вдоль этой
поверхности к мишени. Предполагается, что при таком процессе молекула,
диффундирующая на большую поверхность, удерживается достаточно сильно для
осуществления адсорбции, но не так сильно, чтобы препятствовать ее
диффузии вдоль поверхности к малой мишени. В зависимости от различных
факторов, таких, как коэффициенты диффузии в трех- и двумерном
пространствах, это понижение размерности диффузии может заметно
способствовать захвату молекул мишенью за требуемое время благодаря
уменьшению среднего времени (формальное определение дано ниже), нужного
молекуле для достижения мишени от заданного источника. Как мы увидим в
разд. 3.8, это является решающим для собирания до-
11 Хотя это предположение кажется нам вполне разумным, для его
обоснования можно, по-видимому, получить и количественные результаты,
анализируя достаточно реалистичную модель.
3.2. Понижение размерности в диффузионных процессах
91
статочного количества бомбикола самцом тутового шелкопряда. Воистину
замечательное свойство антенн самца тутового шелкопряда-их эффективность
в качестве собирательных фильтров для полового ат-трактанта бомбикола:
она столь высока, что преодолевает фактическую задержку диффузии по
направлению к сенсорным клеткам, вызванную понижением размерности.
Эффективность такого фильтра и его количественные характеристики
обсуждаются в разд. 3.5-3.8.
Трурнит (1945) и Бюхер (1953) предположили, что двумерная поверхностная
диффузия может быть важным фактором в существенно трехмерных задачах.
Адам и Дельбрюк (1968) впервые получили количественные результаты для
проверки пригодности понижения размерности в качестве механизма
облегчения диффузии: конкретно они обсуждают применение этого механизма к
системе антенных рецепторов самца тутового шелкопряда Bombyx morii
Предварительно мы должны определить, что подразумевается под средним
временем в диффузионной ситуации. Среднее время-это осред-ненное время,
необходимое частице для достижения данной мишени из данного источника. Мы
будем интересоваться здесь ситуациями, когда область мишени мала по
сравнению с пространством, в котором происходит диффузия; это
означает, что источник частиц находится на большом
расстоянии от мишени. Обозначим с (г, г) концентрацию
молекул,
которые испытывают диффузию, а возможно, и конвекцию, причем концентрация
измеряется в молекулах в 1 см3, а г, г-пространственная и временная
координаты соответственно. Число молекул p(t), которые находятся во всем
диффузионном пространстве V в момент времени t, дается формулой
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed