Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
2 Уп~^~ 2 Хп Ч - Уп ~1 “ 2П
(I)
Последние три уравнения образуют независимую систему относительно переменных х, у, z. Чтобы найти величины хп, уп, zn для любого
поколения, а также вывести рекуррентные соотношения между их значениями в последовательных поколениях, мы используем метод линейных относительно инвариантных функций, описанный в предыдущей главе. Сначала мы должны найти условия, при которых выполняется тождество
llXn+1 ~h 1^Уп-\Л + ^з^п+1 = Я (liXn Ч~ I'lUn kzn)- (2)
Подставляя (1) в (2) и приравнивая коэффициенты при х, у, z в обеих частях тождества, получим следующую систему уравнений:
13 = Я/,
гъ
(3)
4- к
/3 -- Wg.
Характеристическое уравнение имеет вид
/(Я) =
•Я
о
1
¦ я —
4
— —-я
= яз-
¦Я2——я
16
= 0,
или
с корнями Я1 = —
(4Я — 1) (4Я2 — 2Я— 1) = 0
K2=~(l + Vb) =0,809, Я3= >) =
4 4
(4)
(40
-0,309
(У 5=2,23б). Для каждого значения Я из уравнений (3) можно найти набор таких значений li : /2 : h, которые бы удовлетворяли тождеству (2). Таким образом,
к ^2 h
я>=т 4 -1 1
Я2 + Уъ) 4 -у (3-rl/5) \+Уь
4 у (з-vT) i-VJ
(5)
Итак, условия, при которых выполняется тождество (2), найдены. Все рекуррентные соотношения для х? у, z или их любых линейных комбинаций в соответствии с (4) имеют вид
' Zn+2
' Zn-j-1
16
(6)
Поскольку доля гетерозигот Аа равна Hn =—yn + zn, рекуррентное соотношение для Н имеет ту же форму (6). Однако для данной частной линейной комбинации у и z рекуррентное соотношение Я может при-
Таблица 12.1
Последствия скрещивания сибсов для популяции, исходно представленной только гетерозиготными особями
о Типы и частоты скрещиваний Доли зигот в популяции Скрещи
X в популяции вания с
о расщеп
Номер п< ААХАА ААХаа ААХАа АаХАа АА Аа аа лением
ления ааХаа X ааХАа Z Н х+у+2
W У S
0 0 0 0 1 0 1 0 1
1 1 4 2 1 ' 1 1 7
. ¦¦ . HI --- ¦ .¦ | ¦.....-
8 8 8 8 4 2 4 8
9 1 12 10 2 2 2 23
2
32 32 32 32 8 4 8 32
53 5 44 26 5 3 5 75
3
128 128 128 128 16 8 16 128
269 13 140 90 11 5 11 243
4
512 512 512 512 32 16 32 512
1261 45 460 282 24 8 24 787
5
2048 2048 2048 2048 64 32 64 2048
6 5645 141 1484 922 11 13 51 2547
8192 8192 8192 8192 128 64 128 8192
оо 1 0 0 0 1 0 1 0
2 2
нимать более простую форму, которая привычнее генетикам. Покажем это, продолжая поиски общих выражений для хп, Уп, zn и предполагая, что нам даны некоторые подходящие исходные величины лго, Уо, zo-Пусть, например, в исходной популяции все экземпляры обладают генотипом Аа, так что z0 = 1, хо=уо=0 (табл. 12.1). Из (2) и (5) мы имеем
Ч ~Уп +гп= К
4хп +y(3 + V~5) Уп + { 1 + |/Т) г„ = (1+ 1/Т) Ч, (7)
4хп + ± (з - V~b)yn + (l - ]/~lf)zn = (l - j/~5>»
При решении (исключив сначала хп) получим выражения в явном виде для общих членов у и z:
a^-±v. + \+VJ.4 + \=V
an g 1 g 2 5 3»
2n= (8)
где Ai и т. д. приведены в (5). Общее выражение для хп здесь нас не интересует, так как оно не включает гетерозиготных форм. Доля гетерозиготных форм в п-м поколении будет равна 14—322
