Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
0 1 2 3 гетеро всех
зиготных
0 0 0 0 1 1 3 3
1 1 3 3 1 8=23 12 24
2 27 27 9 1 64=26 48 192
3 343 147 21 1 512=29 192 1536
4 3375 675 45 1 4096=212 768 12 288
оо 1 0 0 0 1 0 1
Если исходная особь (или группа идентичных особей) гетерозиготна по большому числу (k) локусов, то средняя особь следующего
поколения, полученная путем самооплодотворения, будет иметь -^-k
локусов в гетерозиготном состоянии и т. д. В конце концов все особи будут гомозиготными по всем локусам (т. е. они будут принадлежать к 2к различным «линиям»).
Подводя итог, скажем, что рекуррентное соотношение Яп+1 = -^-//г>
можно интерпретировать тремя способами. Простейшая интерпретация касается долей Аа в обычной популяции при рассмотрении одной пары генов. Вторая включает в рассмотрение гетерозиготные пары генов по всем локусам популяции. Однако для решения реальных задач селекционной практики наиболее важна третья интерпретация — она включает измерение степени генетического единообразия особей, подвергающихся самооплодотворению или скрещиванию друг с другом. Сходные истолкования приложимы ко всем рекуррентным соотношениям для Я, выведенным в последующих главах. Этот факт оправдывает ограничение нашего анализа случаем одного локуса: данное рекуррентное соотношение приложимо к степени гетерозиготности генотипов особей независимо от числа рассматриваемых локусов.
§ 3. САМООПЛОДОТВОРЕНИЕ У АВТОТЕТРАПЛОИДОВ
При последующем анализе для простоты предположим, что расхождение хромосом происходит случайным образом. Рекуррентное соотношение для уровня гетерозиготности есть свойство, зависящее только от системы скрещивания и не зависящее от исходного состава популяции. Допустим, что все особи исходной группы принадлежат к типу А2а2, как если бы они принадлежали к Fi от скрещивания а4хЛ4. Продукция гамет у зигот каждого типа задается уравнением (1) из
1 А4 | | А3а | [а
2а2
I Аа3 1 1 а4 i
Рис. 11.2. Соотношения между долями зигот в двух последовательных поколениях при
самооплодотворении.
гл. 8. При самооплодотворении особей каждого из генотипов формирование потомства будет происходить при случайном объединении родительских гамет. В качестве примера возьмем результаты самооплодотворения А2а2, приведенные в третьей строке табл. из упр. 3 гл. 8. При
самооплодотворении А3а даст -Л4-)——Л3а-1——Л2а2 и т. д. Соотноше-
4 2 4
ния между долями зигот в двух последовательных поколениях иллюстрирует рис. 11.2. Числовые значения долей зигот в последовательных поколениях приведены в табл. 11.2, составленной в предположении, что все особи исходной популяции имеют генотип А2а2.
Таблица 11.2
Последствия самооплодотворения автотетраплоидов при случайном расхождении хромосом
Л4
А!а
Л2а2
Лаз
Я
1296
567
2592
36
16
72
248
1296
416
2592
1
18
36
26
72
378
1296
626
2592
36
16
72
248
1296
416
2592
36
7
72
211
1296
567
2592
1
17
18
29
36
437
648
729
1296
Обозначим через Я общую долю гетерозиготных особей всех типов (Л3а+Л2а2+Ла3). Из табл. 11.2 мы видим, что последовательные значения Я образуют рекуррентную последовательность. Ее рекуррентным уравнением и общим членом являются соответственно (гл. 7, приложение, пример 3) t
Предельное значение Я равно нулю, однако скорость приближения к полной гомозиготности намного меньше, чем у диплоидов. Так, например, после четырех поколений самооплодотворения Я=729/1296= = 56,25%, т. е. величине все еще большей, чем та, которая была бы достигнута диплоидными формами за одно поколение. После достаточно большого числа поколений с самооплодотворением уровень гетерозигот-
ности будет уменьшаться приблизительно на — за поколение, т. е. Hn+i =
6
Если мы рассмотрим гетерозиготные типы по отдельности, то уви-дим, что каждая серия величин для Ага, А2а2, Ааъ (табл. 11.2) также является рекуррентной последовательностью с теми же коэффициентами, что и для Я. Однако выражения для их общих членов различны (гл. 7, приложение, пример 5), потому что их начальные члены отличаются друг от друга. После достаточно большого числа поколений
