Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
При наличии полного доминирования в популяции важно знать долю особей с рецессивным признаком. Предположив, что RF—q2-{-Fpq и R0=q2, мы обнаружим, что отношение RF/R0 всегда больше единицы. Для любой данной величины F это отношение приблизительно равно единице при промежуточных значениях q, однако при малых q оно становится очень большим (табл. 13.3). Следовательно, в результате инбридинга (скрещивания между родственниками) доля особей с редким рецессивным признаком в панмиктической популяции будет сильно увеличиваться, тогда как изменение доли особей с нередким рецессивным признаком будет относительно небольшим. В генетике человека такой феномен хорошо известен.
Таблица 13.3
Отношение, доли особей с рецессивным признаком при инбридинге к их доле при панмиксии для различных частот генов и при двух уровнях инбридинга
Доля особей Частоты Величина Rp/R0 при двух
с рецессивным рецессивных коэффициентах инбридинга
'-S F-!
32
0,0000011 0,001 63,44 32,22
0,00001 0,00316 20,70 10,85
0,00011 0,010 7,19 4,09
0,0004 0,020 4,06 2,53
0,0025 0,050 2,19 1,59
0,0100 0,100 1,56 1,28
0,0400 0,200 1,25 1,125
0,2500 0,500 1,06 1,03
1 Эти величины сравните с данными для случая двухфакторных рецессивных признаков (§ 13).
§ 3. КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА ПО БЕРНШТЕЙНУ
Здесь уместно упомянуть еще об одной попытке найти показатель, измеряющий степень инбридинга в популяции. Речь идет об а — коэффициенте Бернштейна, который для популяций с частотами генов р и q определяется следующим образом.
Пусть Р{А\А}=Р — условная вероятность объединения данной гаметы А с другой такой же гаметой. Подобно этому JP{a|a} = Q— условная вероятность того, что данная гамета а объединится с другой гаметой а. Поскольку для любой данной гаметы вероятность быть А или а равна соответственно р и q, безусловные вероятности для любой зиготы оказаться АА или аа равны рХ-P и gXQ- Далее, вероятность того, что любая зигота будет Аа или аА, равна 2р{\—Р) или 2^(1—Q). Эти последние две величины должны быть одинаковы, что приводит к равенству
1—Р 1-Q Я Р
Обратите внимание, что в популяции со случайным скрещиванием Р и Q не зависят от типа данной гаметы: какой бы ни была данная гамета, ее шансы объединиться с гаметой А равны р, ас гаметой а — q. Другими словами, в популяции со случайным скрещиванием Р=р и Q=q, а приведенное выше выражение становится равным единице. Если, однако, объединяющиеся гаметы сочетаются так, что Р больше р, величина (1—P)]q будет меньше единицы. Коэффициент Бернштейна а определяется равенством
------1 ^ — ,
<7 Р
где а — положительное число меньше 1. Решая эти уравнения относительно условных вероятностей, мы получим
Р = p + aq, Q = q + ap.
Следовательно, доли зигот в популяции равны
АА: рР = p(p + aq),
Аа: 2р (\-P) = 2q (1 - Q) = 2р? (1 - а),
аа: qQ =q(q + ap), (3)
что идентично выражению (2). Таким образом, мы видим, что коэффи-
циент а Бернштейна представляет собой то же, что и коэффициент F Райта.
§ 4. ГРАФИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
В гл. 1 для изображения всех популяций со случайным скрещиванием была использована парабола 4DR—Н2 = 0, построенная в системе однородных треугольных координат. Подобным образом можно графически представить соотношения Райта (2) для различных частот генов при данной (фиксированной) величине F. Для примера возьмем
п 1
простои случаи, когда г =—; при этом доли зигот при различных зна-
4
чениях частот генов будут равны приведенным в табл. 13.4. Доли зигот при д>0,5 можно получить путем взаимной перестановки величин р и q, а следовательно, и величин D и R. Если точки (D, Н, R) поместить в треугольнике ('рис. 13.2), то они также лягут на параболу, расположенную, однако, ниже параболы для популяций со случайным скрещиванием, что связано с увеличением степени гомозиготности (перпендикуляры к двум боковым сторонам треугольника) за счет уровня гетерозиготности (перпендикуляр к основанию). Обратившись к (2), мы видим, что уравнение этой параболы имеет вид [242]
4DR — Н2~ 4Fpq = F (2D + Н) (Я + 2R) = —— -2Я. (4)
1—F
Таблица 13.4
Доли зигот в популяции с F=0,25
р q D Я R D _R_ Сумма
P q
0,1 0,9 0,0325 0,1350 0,8325 0,325 0,925 1,25
