Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
5. Рассмотрим еще раз исходное преобразование (4). Пусть х0, уо, z0— первый набор величин, которые , мы подставим в правую часть (4), a Xi, у\, Zi—преобразованные величины из левой части. Эти значения будут удовлетворять равенству (5), в котором все величины Я и
I определены должным образом с помощью только что описанного метода. Если мы повторим операцию отображения, подставляя в правую часть (4) Х\, уи z\, то получим в левой части отображенные величины х2, У2, Z2 и т. д. После п таких последовательных отображений мы получим величины хп, уп, zn. Конечно, это очень трудоемкая процедура. Поскольку величины х, у, z, участвующие в любых двух последовательных отображениях, удовлетворяют соотношению (5), для каждого подходящего значения Я имеем
Данное выражение свидетельствует о том, что величины (1\Х-\-12у-\-+/3z) образуют геометрическую прогрессию со знаменателем Я и первым членом (liXo+kyo+hzo) ¦ Это свойство дает нам возможность найти величины хп, Уп, zn из исходных для них значений хо, уо, z0 без проведения п последовательных преобразований. Для того чтобы найти решение относительно хп, Уп, zn, выпишем следующие три уравнения, соответствующие трем случаям А = Аь Яг, Я3:
где Ci заменяет (/i^o+^o+^o) и т. д. Постоянные С\, С2, С3 определяются исходными величинами Хо, уо, z0, с которых мы начали процесс отображения.
6. Решение системы из трех уравнений относительно трех неизвестных не должно представлять никаких трудностей. Обратите внимание, что (8) —система линейных уравнений, так как все I, С и Я — известные числа. Решая (8), мы найдем, что хп, уп, zn можно представить в виде
где k — константы. Поскольку Я является знаменателем геометрической прогрессии, это означает, что каждая переменная х, у, z представляет собой сумму соответствующих членов трех геометрических прогрессий. Вспомним содержание приложения к гл. 7, откуда следует, что переменная х (или у, или z) при последовательных отображениях образует рекуррентную последовательность, каждый член которой является линейной комбинацией трех ее предшествующих членов: un+s = bun+2-\-cun+i-\-dun. Важно понять аналогию между двумя этими методами. Так, например, характеристическое уравнение /(Я)=0 является тем же самым уравнением Я3—Ь%?—сЯ—d — 0, которое приведено в приложении к гл. 7. Таким образом, наше характеристическое урав-
(^х-'-п “Ь ^2Уn ~1~ &п) — ^ 1 ' 1%Уп—1 la^n—1) —
= %П (/]А'о ~Г ЬУо ~р 42о) •
(8)
(9)
нение даст нам рекуррентное соотношение для этой последовательности. Единственное различие между разобранными двумя методами состоит в том, что в приложении мы начинали с рекуррентных последовательностей с известными коэффициентами, тогда как здесь мы начали с ряда преобразований. Последний метод показывает, что все три рекуррентные последовательности х, у, z имеют одинаковые коэффициенты. К тому же любая линейная комбинация х, у, z также может быть представлена в форме (9) и, таким образом, содержит те же са-^ые коэффициенты.
§ 5. ПРИЛОЖЕНИЕ К ПАРАГРАФУ
О САМООПЛОДОТВОРЕНИИ АВТОТЕТРАПЛОИДОВ
Проиллюстрируем теперь изложенный выше метод на примере са-мооплодотворяющихся автотетраплоидных форм. Пусть 2л;„=[Л4+ + а4], 2уп— [Л3а+Ла3], zn=[A2a2] в п-м поколении при постоянном самооплодотворении, причем 2xn-\-2yn-\-zn = \. В частной популяции, данные которой представлены в табл. 11.2, [Л4] = [а4] =хп и [Л3а] = = [Ла3]=у„ во всех поколениях. В общем случаев можно выразить как среднюю долю Л4 и а4 и т. д. При самооплодотворении доли зигот в следующем поколении в соответствии с рис. 11.2 будут равны
Хп+1 = хп -)- — уп + — zn,
1 . 2 Уп+1 = — Уп + — zn
Zn+1 = \уп + ~Zn
(40
где 2хп+1-\-2уп+\-\-гп+\ — ^- Последние два уравнения образуют независимую систему относительно переменных у и г. Первое уравнение, касающееся доли гомозиготных форм, можно исключить из рассмотрения. Все свойства самооплодотворяющихся автотетраплоидных организмов, связанные с изменениями долей гетерозиготных форм, отражены в системе (4'). Следующий шаг состоит в том, чтобы найти линейную инвариантную функцию, относящуюся к (4'), т. е. функцию, удовлетворяющую тождеству
lilJn+i + ^ (ЬУп 1%zn)- (5 )
Подставляя (4') в (5') и приравнивая коэффициенты при уп и zn в обоих частях тождества, мы получим
(60
Эта система уравнений имеет решение только для определенных значений Я. Характеристическое уравнение
\ *
имеет корни
. 5 , 1
л, = — и л, = —.
4 6 6
Обратите внимание на то, что характеристическое уравнение дает нам также рекуррентное соотношение последовательностей у или г, или последовательности 2y-\-z—H. Следовательно,
