Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
0,08; 0,26), (0,68; 0,04; 0,28); (0,69; 0,02; 0,29) и т. д. и наконец — (0,70; 0; 0,30). Частным, но важным представляется случай, когда исходная популяция целиком состоит из гетерозигот (0; 1; 0). В этом случае доли гомозигот (ЛЛ+аа) и гетерозигот после п поколений самооплодотворения равны соответственно (2П—1)/2п и
Если, однако, в популяции с инбридингом в любое время возможен возврат к случайному скрещиванию, то уже в следующем поколении она превратится в популяцию (р2, 2pq, q2) независимо от долей гомозигот и гетерозигот перед тем, как началось случайное скрещивание. Таким образом, последствия инбридинга (повышение уровня гомози-готности популяции) ликвидируются за одно поколение случайного скрещивания (рис. 11.1).
§ 2. НЕСКОЛЬКО ПАР ГЕНОВ
Сначала мы рассмотрим генотипы, представленные двумя парами генов. Предположим существование двух независимых локусов АаВЬ,
которые при самооплодотворении дадут по — особей каждого из че-
16
2
тырех гомозиготных типов, по — каждого из четырех «смешанных»
4
типов (одна пара гомозиготна, а другая гетерозиготна) и — особей
16
с таким же дважды гетерозиготным генотипом, как и исходный. По-этому [ЛаВ&]„+1—-^-[ЛаВ6]„. Доля «смешанных» типов в следующем поколении будет уменьшаться наполовину (за счет типа ААВЬ) и возрастать на — (за счет типа АаВЬ). В итоге все гетерозиготы исчезнут,
8
и популяция будет содержать по — экземпляров каждого из четырех
4
гомозиготных типов. Используя обозначения гл. 10, мы можем представить эффект продолжительного самооплодотворения следующим образом:
ООО
М/
0+-1-+0
„/1\
ООО
2_
16
о * to „1Ь f\
16 .16 . 16
!_* 2 1
16
16
о
о
о
i
±
4
Подобно этому продолжительное самооплодотворение ААВЬ в конце концов даст— ААВВ и —ААЬЬ и т. д. Следовательно, окончатель-
2 2
ный состав, получающийся при самооплодотворении в любой данной популяции, будет
% Z12 213 ’ A 0 ZI3
ZI1
Z21 z22 Z23 ---*......---> 0 0 0
Z31 Z32 Z33 Z31 0 .A
Z33
(2)
л 1 1
где 2ц = zn +-y(Zi2+22i) +^-z22 = gu и т. д. [гл. 10, уравнение (1)].
Иными словами, окончательные доли четырех гомозиготных типов равны частотам четырех соответствующих типов гамет, образуемых популяцией. Обратите внимание на то, что частоты генов не изменяются и
л л
доля А по-прежнему равна р=2ц+21з и т. д.
Этот результат можно распространить на случай с любым числом пар генов. Сцепление уменьшает скорость достижения полной гомози-готности, не влияя, однако, на конечные результаты.
При рассмотрении нескольких пар генов удобно классифицировать генотипы в соответствии с числом локусов, по которым они гомозиготны или гетерозиготны. Для k пар независимых генов доли генотипов различных классов при самооплодотворении АаВЬСс... задаются членами разложения
^[<2»-1)+11\
в котором п — число поколений с самооплодотворением. Приближение к полной гомозиготности происходит очень быстро. Даже если исходные формы гетерозиготны по пятнадцати или двенадцати локусам, то практически полная гомозиготность все равно будет достигнута в течение десяти или двенадцати поколений постоянного самооплодотворения. Расчеты для одного, пяти, десяти и пятнадцати независимых ло-
кусов даны в работе Иста и Джонса [122а]. В качестве иллюстрации в левой половине табл. 11.1 приводятся результаты для трех локусов.
А теперь рассмотрим вопрос об уровне гетерозиготности с другой точки зрения. Если отвлечься от генотипа как целого и рассматривать его просто как k пар генов, то в любом поколении суммарное число гетерозиготных пар генов будет уменьшаться вдвое после каждого поколения самооплодотворения, потому что каждая пара Alai дает поколение — ----AiA^-----ага.. Таким образом, доли гетерозиготных
2 4 4
пар в последовательных поколениях равны, как показано в правой по-
* it 1 1 1 1 1
ловине табл. 11.1, —, —, —, —..........
2 4 8 16
И наконец, мы видим, что доли гетерозиготных пар генов, рассчи-
танные из правой половины табл. 11.1, можно также рассматривать как среднюю долю гетерозиготных пар, приходящихся на одну особь. Это приводит к другой точке зрения на изменение уровня гетерозиготности.
Таблица 11.1
Доли потомков с генотипами различных классов, произошедшие от самооплодотворения особей Л^ЛгагАзаз
Поколение с само Число гетерозиготных Суммарное Суммарное число локусов
оплодотворением, п локусов число особей
