Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
2 10 2 10 3
Член, включающий Яь мы сократили. Подставляя числовые значения %2 и Хз, получаем известное выражение Я„ для особого случая Я0 = 1:
(гл. 7, приложение, пример 2). Теперь мы видим, что величина Я не зависит от ^i=—^ . Следовательно, характеристическое уравнение, относящееся к величине Я, имеет вид 4А2-—2% —1=0 [см (4')]. Поэтому рекуррентным соотношением для Я будет выражение 4Яп+2—2Hn+i— —Нп — 0, или
Я„+2 = ^Я„+1 + ^Я71, (11)
2 4
которое образует хорошо известную последовательность Фибоначчи. Как отмечалось в § 2 гл. 11, величину Я можно интерпретировать тремя различными способами. Так, для группы мышей, у которых в течение шести поколений происходит скрещивание сибсов, следует ожидать 13
(табл. 12.1), что—=20,3% их исходных гетерозиготных локусов оста-64
нутся гетерозиготными, а 79,7% станут гомозиготными. «Чистые» линии мышей, используемые в лабораториях, получены в процессе длительного инбридинга в течение многих поколений, так что можно считать, что все их локусы находятся в гомозиготном состоянии.
§ 3. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ПАРТНЕРАМИ И МЕЖДУ ОБЪЕДИНЯЮЩИМИСЯ ГАМЕТАМИ
Если бы мы разбили величины w, х, у, z (табл. 12.1) на девять составляющих, различая реципрокные скрещивания, то получили бы таблицу корреляций между скрещивающимися генотипами. Например,
9
во втором поколении скрещивания сибсов имеется —(АА\АА)-\-
9 1 1
----(аа\аа), —{ААу^аа)-\---{аа\АА) и т. д. Данные по корреляции
64 64 64
скрещиваний для первых пяти поколений скрещивания сибсов приведены в табл. 12.2, начиная с популяции, в которой нет корреляции между партнерами.
В дальнейшем коэффициент корреляции между партнерами (т) растет вместе со степенью инбридинга и в конце концов, когда устанавливается полная гомозиготность, достигает предельной величины, равной единице. Однако для более сложных систем инбридинга этот метод становится слишком трудоемким. Намного более эффективный метод определения величины т будет изложен в гл. 15 и 16.
В табл. 12.1 приводятся также суммарные частоты для всех скрещиваний, сопровождающихся расщеплением, S=x-\-y-\-z. Рекуррентное соотношение последовательности 5 также, конечно, имеет форму (6); ее предельное значение равно нулю. Таким образом, в конце концов все скрещивания в популяции будут скрещиваниями внутри чистых линий.
А теперь проверим таблицы корреляций между партнерами (табл. 12.2) другим способом. Частоты различных типов скрещиваний
Корреляция между партнерами при скрещивании сибсов
Первое поколение 2 1 0
1 2 1
2 4 2
1 2 1
4 8 4
771=0
Четвертое поколение
2 1 0
269 70 13
70 180 70
13 70 269
352 320 352
8
т= ---
11
Второе поколение
2 1 0
9 6 1
6 20 6
1 6 9
16 32 16
1
777 =-
Пятое поколение
2 1 0
1261 230 45
230 564 230
45 230 1261
1536 1024 1536
19
771= ---
24
Третье поколение
2 1 0
53 22 5
22 52 22
5 22 53
80 96 80
3
771= ---
5
Через бесконечное
число поколении
2 1 0
1 0 0
0 0 0
0 0 1
1 0 1
771=1
Таблица 12.3
Корреляции между объединяющимися гаметами при скрещивании сибсов
Первое
поколение
F=0
Четвертое
поколение
1 0
1 384 128
0 128 384
512 512
8
F = 16
Второе Третье
поколение поколение
1 0 1 0
20 12 88 40
12 20 40 88
32 32 128 128
F = 1 F 3
4 8
Пятое Через
поколение бесконечное
число поколений
1 0 ] 0
1632 416 1 0
416 1632 0 1
2048 2048 1 1
F = 19 F= = 1
32
между генотипами можно перевести в частоты объединения гамет. Например, одно скрещивание АА\АА эквивалентно объединению гаметы А с другой гаметой А; скрещивание АаХАа эквивалентно объединению гамет Л и Л (доля — ), Л и а (доля ), а и а (доля 4- ).
4 2 4
Условно припишем гамете Л величину 1, а гамете а — 0. При этом
