Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
все они будут уменьшаться на ~~гза поколение.
Если мы начнем с произвольной популяции (г4, z3, z2, z\, го), в которой г4 — доля Л4 и т. д., то постоянное самооплодотворение приведет в конечном итоге к полной гомозиготности популяции, которая будет состоять только из Л4 и а4 с отношением частот аллелей Л и а, равным р : q. Эти частоты определяются исходным состоянием популяции. Таким образом,
Простой метод нахождения рекуррентного соотношения для последовательностей с известными начальными членами приведен в приложении к гл. 7. Там также показано, что общий член можно представить в виде суммы соответствующих членов двух или большего числа геометрических прогрессий. Проблема самооплодотворения автотетра-плоидов была вполне успешно разрешена с помощью метода, описанного в предыдущем параграфе. Однако к той же самой проблеме можно подойти с другой стороны с помощью более общего метода. Этот метод широко применялся Холдейном, Бартлетом и Фишером Для решения различных задач, связанных с инбридингом; в следующей главе мы применим его к случаю скрещивания чсибсов. В данном параграфе наша главная цель состоит в том, чтобы понять алгебру этого метода.
1. Рассмотрим систему однородных линейных уравнений:
(3)
I 3 I I ,1
Р = гл + — г8 + ~ za+ — z1. 4 2 4
§ 4. БОЛЕЕ ОБЩИЙ МЕТОД
X' = Спх ~ с12у с132,
У С%\Х ^22У ^23^»
2’ = С31X + Сшу + C33Z,
в которых с — константы. Эта система называется линейным преобразованием (отображением). Такий образом, при данных значениях х, у, z мы можем рассчитать соответствующие значения х', у', г'. Пользуясь языком геометрии, мы говорим, что точка (х, у, z) отобразилась в точку (*', у', г').
2. Если функция от исходных переменных f(x, у, г) такова, что
она тождественно равна той же самой функции отображенных переменных, т. е. f(x', у', z')=f(x, у, г), то ее называют инвариантой преобразования (4). Если первая функция пропорциональна второй, т. е.
f(x', у', z')=Xf(x, у, г), где величина X не зависит от х, у, z, то функция называется относительной инвариантой для системы (4). Если в частности, относительно инвариантная функция f является линейной функцией от х, у, z, так что
(1\Х* + 1гу’ + У) = X (1гх + 1$ + l3z), (5)
где I — постоянные, то ее называют линейной относительной инвариантой преобразования (4). Для функции этого типа, очевидно, подходящими являются только пропорциональные величины 1\ :12: /з; любые другие три числа, удовлетворяющие тем же соотношениям, также будут удовлетворять равенству (5).
3. Предположим, что мы хотим найти линейную относительно инвариантную функцию для данного преобразования (4). Это сводится просто к тому, чтобы найти какие-то наборы из трех чисел, удовлетворяющие тождеству (5). Для каждого данного значения X существует набор /ь /2, /3. Для того чтобы найти X и /, подставляем (4) в (5):
¦+¦ Су# + cnz) 'j + /2 (с21х -f с22у +c23z) = ^ (кх + ky + t3z)-
+ к (Csi* -г С32У +c33z) J Поскольку правая часть равна левой, коэффициенты при х, у, z в обеих частях равенства должны быть равны друг другу. Таким образом, мы получим три следующих уравнения:
коэффициент при х = с1Х1х -j- с2112 + с3113 ]
коэффициент при у Х12 = с121г + с2212 + с3213 I , (6)
коэффициент при z Х13 = cnlx -- с23/2 + c33l3 J
из которых можно найти значения X я I (последние просто пропорциональны друг Другу). Обратите внимание: постоянные с здесь те же,
что ив (4), за исключением того, что строки и столбцы переставлены (транспонированы).
Если рассматривать (6) как линейное преобразование, то три числа l\, l2, I3 должны быть такими, чтобы преобразованные величины Aii, Ъ13 находились в таких же пропорциях, что и сами числа. Тогда говорят, что числа /ь /2, /з определяют «полюс» системы (6).
Если мы перепишем систему однородных уравнений (6) в виде (си—A,)/i+Coi/2+C3i/3=0 и т. д., то увидим, что решения относительно h, h, h будут найдены только тогда, когда определитель их коэффициентов обратится в нуль:
Сц X с21 с31
^12 ^22 ^ ^32 = f(X) = 0. (7)
С13 Сад С33 X
Это уравнение называют характеристическим уравнением (6); из него можно определить величины X. Оно имеет три корня; обозначим их Яь Х2, Хг. Решение относительно 1\, 12, /3 можно найти только в том слу-
чае, если Я принимает значение, равное одному из этих трех корней. Например, при Я=Я1 из уравнений (6) находят «полюс» (1\, 12, 1з)-Следовательно, существуют три полюса, соответствующие трем случаям: Я=Яь Яг, Яз. Для значений Я, отличающихся от Яь Яг, Яз, полюсов не существует. Когда Я и k, I2, h определены, линейная относительно инвариантная функция (5) считается полностью найденной; для нее тоже имеются три решения.
