Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Связь биоэнергетических процессов
207
б. положение грибов
Раньше было широко распространено 'мнение, что предками грибных протестов «вились водоросли и что грибы имеют полифилетическое происхождение. Ссылки на старые взгляды можно найти в роботе Мартина [1219]. Эту идею и сейчас поддерживают некоторые авторы [466, 613, 649, 1000, 1194, 1254], но она все больше и больше впадает в немилость [1219, 1831]. Алексолулос и Болд [33] занимают довольно осторожную позицию:
«Структурные сходства, некоторые из них достаточно поверхностные, между отдельными грибами и отдельными водорослями дали начало теории, согласно которой грибы произошли от водорослей путем утраты хлорофилла. Современные микологи ... однако, не убеждены, что эта теория имеет под собой реальную почву. Напротив, наиболее популярная современная теория гласит, что грибы, возможно, произошли от протозойного предка и, следовательно, не имеют совершенно никакого родства с зелеными растениями. На современном этапе наших знаний, разумеется, нет серьезного основания принимать, что все грибы произошли от общего предка... Некоторые, по-видимому, произошли от предка простейшего, другие же—от растительноподобного предка, возможно от каких-то примитивных водорослей, которые перешли к паразитическому образу жизни и постепенно утратили свой хлорофилл... Микоомицеты отличаются от ... большинства грибов своими голыми амебоидными ассимилятивными стадиями и голозойным способом питания. Они напоминают настоящие грибы тем, что образуют окруженные стенками споры, обычно расположенные в характерных плодовых телах. Как правило, микоомицеты изучаются микологами, но они по меньшей мере так же схожи с простейшими, как с грибами».
Сэвайл [1614] совершенно определенно считает, что сходство между водорослями и грибами объясняется простой конвергенцией:
«Многочисленные черты сходства между водорослями и грибами — такие явные примеры конвергенции, что даже без физиологических и биохимических данных они не представляют никакой загадки для исследователя эволюционных механизмов. Стоячая вода, лишенная сильных движений, способствует образованию и у водорослей, и у грибов больших ценоцитных клеток, которые во многих других местообитаниях подвергались бы опасным для жизни повреждениям».
Сходным образом Хикман [838] объясняет:
208
Глава 21
«...считается, что они (грибы. — Э. Б.) более близки к растениям, чем к животным. Хотя они и отличаются коренным образом от растений отсутствием фотосинтеза, тем не менее их относили к растениям в основном из-за их неподвижности, наличия клеточных стенок и поглощения растворенных питательных веществ; кроме того, традиционно считалось (теперь это мнение уже не столь общепринято), что они произошли от (водорослей...»
Многие авторы придерживаются точки зрения, согласно которой грибы произошли от Protozoa, причем считают это происхождение полифилетическим [1219]. Подчеркнув, что между водорослями и грибами нет переходных форм, Стэниер и др. [1782] создали схему, в которой грибы производятся от простейших. Они пишут:
«В принципе невозможно провести простое и четкое деление между Protozoa и грибами... В широком смысле... Protozoa в основном одноклеточны и подвижны, а грибы в основном ценоцитны и неподвижны. Но в обеих труппах есть исключения».
Изучение последовательности аминокислот в цитохроме с [1238] показывает, что высшие грибы более удалены от высших растений, чем от высших животных. При таких обстоятельствах нет смысла продолжать называть трибы растениями и относить микологию к ботаническим дисциплинам. Грибы— ни животные, ни растения [1050]. Бели бы было известно, что грибы (и животные) имеют фотосинтезирующих предков (19, Ж), то они все же были бы, как показывают приведенные цитаты, ближе к животным, чем к растениям. Следовательно, кажется наиболее разумным установить на равных правах с высшими (растениями я высшими животными пятое царство — царство высших грибов, происшедших от грибных протистов (18, А).
До сих пор исследователи не пытались использовать биоэнергетические процессы у грибов для выяснения их эволюционного положения, но следует упомянуть, что биохимические особенности, в частности состав клеточной стенки [159, 160, 1119] и пути биосинтеза лизина [1119], уже используются как 'ключевые данные в эволюционных исследованиях грибов. В весьма важном обзоре Зуссмана [1823] указывается на существующую, к сожалению, скудность хемотаксоно-мических данных о трибах.
Различные авторы предлагали эволюционные древеса высших грибов [1119, 1219, 1614]. Согласно Мартину, «основную массу грибов надо рассматривать... как очень обширную, крайне изменчивую, но в целом замечательно единую группу
Связь биоэнергетических процессов
209
организмов, которую разумно было бы считать отдельной крупной таксономической единицей».
Добавление в верстке: Р. Сингер (личное сообщение, а также [1711, 1712]) частично занимает другую позицию:
«Первый (необходимый. — Э. Б.) шаг... это определение заново слова «грибы»... Все большее число компетентных микологов относит к числу настоящих грибов (Eumycetes) только Zygo-, Asco- и Basidiomycetes (включая соответствующие несовершенные и вошедшие в состав лишайников формы) и исключает Myxo-,«mycetes» и Mastigo-«mycetes» (Zoo-mycotina; [1171]); таким образом, термин «Phycomycetes» теряет теперь свой смысл. Для эволюционных построений это означает, что исключенные группы можно производить от протиетов, близких к Protozoa, а настоящие грибы содержат по крайней мере одну группу (Laboulbeniales), чьи тесные морфологические и эмбриональные сходства с некоторыми Rhodophyceae (красными водорослями.—Э. Б.) трудно не принять в расчет. После такого определения настоящие грибы, с включением Laboulbeniales или без них, определенно образуют изменчивую, «о гомогенную группу, имеющую, что наиболее вероятно, общего предка, которого, пользуясь современными методами и данными, определить трудно...» (Предполагается также происхождение грибов от водорослей [475]. —Э. Б.)
