Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
У нас нет никаких причин считать, что митохондрии имеют полифилетическое происхождение, но в отношении хлоропластов такое предположение возможно. Полифилетическое происхождение хлоропластов у водорослей предлагали Саган [1600], Джибор [698 , 699] и Маргулис [1211]. Все эти авторы опирались в своих рассуждениях на чрезвычайное разнообразие хлоропластов. Позже хлоропласты разного происхождения могли эволюционировать параллельно, утрачивая одинаковым образом свои стенки, механизмы дыхания н фиксации азота и т. д.
Признавая полифилетическое происхождение хлоропластов, мы должны, следовательно, признать, что классификация растений на основе пигментов их хлоропластов ошибочна i[483]. В число таксономических признаков лучше включать природу митотического процесса, положение жгутиков и т. д. [1105, 1211].
Разнообразие пигментов в хлоропластах водорослей отмечал Равен [1520]. Все современные сине-зеленые водоросли имеют в качестве дополнительных пигментов только фикоби-лины. Среди эукариотических водорослей лишь красные водоросли содержат фикобилины, являющиеся светочувствительными соединениями, а зеленые водоросли, которые ботаники считают предками высших растений (21,А), имеют хлорофилл Ь. Предполагается, что прокариотические предки хлоропластов у водорослей с другими дополнительными пигментами, в частности с хлорофиллом Ь, вымерли. Это мнение, как подчеркивает Стэниер [1777], лежит в основе гипотезы Саган [1600]. Стэниер, кроме того, отметил, что «уникальная организация фотосинтезирующего аппарата, имеющего специальную органеллу для сбора энергии света — фикобилисому, общий механизм улавливания и переноса энергии в этой ор-ганелле...» делают цианобактериальное происхождение (происхождение от сине-зеленых водорослей) хлоропластов в красных водорослях практически доказанным. Это не относится к хлоропластам других групп эукариотических водорослей. Разумеется, полифилетическое происхождение хлоропластов подразумевает перенос генов от хлоропластов к ядру, происшедший независимо у разных видов эукариотических растений.
Ли [1107], однако, ставит под сомнение существование в прошлом прокариотических водорослей с другими пигмента-
Происхождение митохондрий и хлоропластов
197
ми и предлагает филогенетическое древо, в котором все эука-риотические водоросли производятся от хозяина цианелл путем изменения пигментов и других признаков. Ли полагает, что не слишком трудно представить себе этапы подобных перемен. Таким образом, Ли поддерживает мнение о симбиоти-ческом происхождении, но в противоположность Саган не поддерживает множественности подобного происхождения. Следовательно, можно вернуться к классификации водорослей по пигментам. Более подробно взгляды Равена и Ли обсуждаются в работе Тейлора [1848].
Если хлоропласты полифилетичны, концепция Стэниера о том, что приобретение митохондрий произошло после приобретения хлоропластов, а не до него, наталкивается на определенную трудность, которая заключается в чрезвычайно большом сходстве митохондрий у всех эукариотов. Как уже говорилось, считают, что митохондрии монофилетичны. Следовательно, такое сходство было бы невозможным, если бы они проходили свою эволюцию во множестве разных фотосинтезирующих хозяев.
3. некоторые возражения против эндосимбиотической гипотезы
Противники эндосимбиотической гипотезы обычно считают, что мембранная система митохондрий возникла путем впячивания существовавших мембран, а именно плазматической мембраны у прокариотов [1555, 1556, 1900]. Таким образом, внутренняя мембранная система аэробных прокариотов должна быть предшественником митохондриальной системы. На какой-то стадии митохондрии отделились от плазматической мембраны, а затем неизвестным способом приобрели часть ДНК клетки. Ряд мутаций должен был постепенно привести от прокариотов к эукариотам.
Халдар и др. [772] предположили, что митохондрии развились из пузырьков, происходящих из тех участков клеточной мембраны, которые сходны с богатыми цитохромом участками аэробных бактерий. Эти пузырьки могли включить в себя часть хромосомной (лучше — генофорной) ДНК. Как полагает Льюис [1137], в процессе эволюции органелл происходила их постепенная дифференцировка в клетке. Для клетки было выгодно сохранить в себе несколько разных отсеков; кроме того, мог произойти частичный перенос ДНК от возникающего ядра к возникающим органеллам. К числу противников эндосимбиотической гипотезы принадлежат также Клейн, Кронквист [999, 1000] и Олсоп [38]. Особую роль в переходе от прокариотических к эукариотическим организ-
198
Глава 19
мам Клейн приписывает красным водорослям, единственным эукариотическим водорослям, имеющим фикобилины (19,Ж). Недавно Аззел и Спольски [1900] предложили детальную схему прямой эволюции от прокариотов к эукариотам.
Рафф и Малер [1507, 1508] довольно основательно критикуют эндосимбиотическую гипотезу происхождения митохондрий. Они подчеркивают два аспекта этой гипотезы, кажущиеся им особенно несообразными:
«Во-первых, постулируемый протоэукариот, обладавший многими высокоразвитыми клеточными адаптациями, должен был, по мнению сторонников этой гипотезы, быть столь примитивным и неэффективным в отношении метаболизма. Очевидно, что в условиях конкуренции с обычными прокариотами, обладавшими более эффективными аэробными путями энергетического метаболизма, уже в какой-то степени сходными с современными, протоэукариот не обладал никакими преимуществами. Во-вторых, интеграция эндосимбиотических про-митохондрий требовала полного переноса генов от эндосим-биотического генома к не родственному ему ядерному геному клетки-хозяина. Механизм, позволивший бы такой перенос, представить себе крайне трудно».
