Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 87

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 129 >> Следующая

в АМФ.
Какую роль играет фотодыхание, пока еще не ясно [1860, 1861]. Возможно, оно каким-то образом участвует в процессах регуляции и контроля. Естественно, фотодыхание не наблюдается в тех случаях, когда цикл Кальвина функционирует в анаэробных условиях. И древнейшие растения в водной среде, где было мало кислорода и много СОг, не могли сильно страдать от фотодыхания; только у наземных растений теплых поясов земного шара, живущих в современной богатой кислородом и бедной С02 атмосфере, наблюдаются интенсивные процессы фотодыхания [1074, 1730].
Голдсуорси [719] предположил, что продукция гликолата объясняется межорганизменными связями. На ранних стадиях экскретированиый гликолат мот служить для привлечения и питания гетеротрофов, которые, возможно, поставляли полезные для растения метаболиты. Эти взгляды сродни представлению о том, что сине-зеленые водоросли, когда они превращались в хлоропласты, платили хозяину какую-то «входную плату» в гликолатной валюте.
222
Глава 22
По мнению Лоримера и Эндрюса [1172], фотодыхание — неизбежная побочная реакция пути превращения С3-соедине-ний. Рибулозодифосфат, акцептор С02 в цикле Кальвина, может подвергаться воздействию кислорода с образованием при этом в части случаев 1 молекулы фоефоглицерата и 1 молекулы фосфогликолата вместо 2 молекул фосфоглицерата. Обе реакции РДФ катализируются одним и тем же ферментом — карбоксидиомутазой. Несколько удивляет, почему природа не нашла возможным модифицировать фермент, избежав этим бесполезной побочной реакции.
Каков бы ни был смысл фотодыхания (если вообще можно говорить о его смысле), путь Отсоединений может быть защитным механизмом сравнительно недавнего происхождения. Хотя сам по себе он не служит циклом ассимилирования СОг, тем не менее СОг, поступающая от обкладки пучка, улавливается эффективно. Кроме того, улавливание внешней С02 продолжается даже тогда, когда устьица листьев в основном закрыты, чтобы экономить воду, и поэтому лишь слабо пропускают С02. Преимущества превращения Отсоединений в разных условиях обсуждается в работе Эвенса [574]. Но происшедшее изменение не обошлось бесплатно. Отрастания, по-видимому, для ассимиляции каждого атома углерода нуждаются, кроме 2 молекул НАДФ-Н, в б молекулах АТФ, тогда как Сз-растения нуждаются только в трех молекулах АТФ [233].
У С4-растений ассимиляция сходна с ассимиляцией у так называемых растений КМТТ, растений с кислотным метаболизмом толстянкового типа [222 , 809, 1010, 1074, 1944, 1857, 2058]. Многие суккуленты, например ананас, ночью образуют малат и другие С4-кислоты, накапливая их в вакуолях. С4-кислоты представляют собой внутренний источник углерода в дневное время, когда в жарком аридном климате устьица закрыты. В этом случае происходит декарбоксилирование малата и получающийся углерод используется с участием НАДФ-Н и АТФ, полученных при фотосинтезе, для образования углеводов. Говорят, что в каком-то смысле растения КМТТ разделяют во времени то, что С4-растения разделяют в пространстве. О пероксисомах у растений КМТТ ничего не известно. Вопрос о полифилетическом происхождении растений КМТТ рассматривается в работе Эвенса [574].
д. энергетика животных тканей
Дифференцировка, которая привела к образованию Metazoa, потребовала коренного изменения способов питания, переноса кислорода и соответствующих анатомических осо-
Биоэнергетика тканей
223
бенностей. Клауд [387] пишет: «Чтобы выгодно использовать метаболические преимущества, обусловленные крупными размерами и связанные с 'гетеротрофным окислительным метаболизмом, многоклеточному животному, как правило, необходимо иметь ротовое отверстие, пищеварительную и кровеносную системы (последнюю — для распределения кислорода), а также нервную систему для управления этими и родственными процессами».
Механизмы, с помощью которых многоклеточные животные (беспозвоночные и позвоночные) обеспечивают эффективный газообмен, необходимый для дыхания, рассмотрены во многих трудах. Среди них классическими обычно считают «Сравнительную физиологию дыхания» Крога [1053]. К числу современных книг, продолжающих традиции Крога, что ясно уже из их названий, следует отнести труды Стина [1789] и Джонса [936]. Эти авторы смогли привлечь не только огромный новый экспериментальный материал, накопленный физиологами и зоологами, но и данные, касающиеся переносчиков кислорода, особенно гемоглобина и мио-глобина, полученные биохимиками и специалистами в области молекулярной биологии. Истории изучения дыхания у высших организмов посвящены работы Кейлина [970] и Флоркина [599].
У животных всех классов наблюдаются и качественные, и количественные изменения общего энергетического метаболизма в зависимости от их видовой принадлежности. Например, у млекопитающих производство энергии на единицу веса обратно пропорционально размерам тела [998]. Более того, для каждой ткани в животном организме характерен свой собственный особый энергетический метаболизм. Так, у крысы интенсивность дыхания на 1 мог веса (величина Q02) для разных тканей различается в 10 и более раз [17]. Кроме того, эти ткани сильно различаются [17] по своей способности переключаться с брожения на дыхание, т. е. для них характерны различные точки Пастера (22, Е).
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed