Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Радиационное повреждение было внешним препятствием к жизни на суше. Нельзя назвать этот фактор незначительным. Но переход из воды на сушу, видимо, был труден и по другим, более основательным причинам; это относится к более крупным организмам, которые, кстати, меньше страдают от ультрафиолета, чем микробы. Среди многих проблем, с которыми встречается наземное растение, отметим следующие [967]:
Биоэнергетика тканей
215
1. Получение достаточного количества ©оды в условиях, когда жидкость больше не омывает всю поверхность растения.
2. Транспортировка воды и растворенных веществ от ограниченных участков их приема к другим частям растения и транспортировка продуктов фотосинтеза к тем частям растения, которые больше не выполняют этот процесс самостоятельно.
3. Предупреждение излишних потерь воды через испарение.
4. Поддержание достаточно обширной влажной поверхности для газообмена, когда окружающая среда не жидкость, а воздух.
5. Необходимость стоять прямо, сопротивляясь действующей силе гравитации в условиях, когда вода /больше не поддерживает растение.
6. Осуществление размножения в условиях недостатка воды, в которой (могли бы плавать жгутиконосные сперматозоиды и без которой зигота и ранний зародыш подвержены крайней опасности иссушения.
7. Устойчивость к экстремальным колебаниям температуры, влажности, скорости ветра, освещенности и других факторов среды, (Которым часто подвержены наземные организмы.
Совершенно очевидно, что растения выходили на сушу не один раз [355, 356]. По-видимому, шансы на успех имели примитивные многоклеточные водные растения. Сначала они, вероятно, были листоподобными и тонкослойными, а позднее — травоподобными [1662]. Но, как показывает палеонтологическая летопись (23, Б), только сосудистые растения (трахеофиты) по-настоящему разрешили все отмеченные проблемы. Они, как указал Китон, развили целый ряд адаптации, которые позволили им поселиться во всех наземных местообитаниях, кроме самых негостеприимных.
Существующие наземные растения, по-видимому, произошли от пресноводных водорослей [681], после того как те закрепились на влажных участках суши. Об этом свидетельствует тот факт, что наземные растения, как правило, не галофильны и не содержат больших количеств хлористого натрия. Ясно, что остающийся после испарения воды NaCl ставил бы для ранних наземных растений весьма серьезные проблемы. Однако Шопф и др. [1662], напротив, предполагают, что наземные растения имеют морское происхождение. Их предки могли жить на подводных уступах и развить приспособления, позволяющие им сопротивляться перемещению волнами. Как бы там ни было, в последующие периоды мно-
216
Глава 22
гие виды наземных сосудистых растений, как известно, вернулись в воду и приспособились к высокому . содержанию NaCl. Например, мангры превосходно себя чувствуют в морской воде. Такие растения — это как бы тюлени и дельфины растительного царства.
При переходе к наземному образу жизни (22, Д) перед животными вставали иные физиологические проблемы, чем перед растениями. Но прежде всего им пришлось подождать успеха наземных растений, которые были необходимы животным как пища и укрытие. С самого начала судьба Metazoa, видимо, была тесно переплетена с судьбой Metaphyta [1662]. И в данном случае только высокодифференцировэнные организмы (животные) могли приспособиться к условиям жизни на суше. Сначала дифференцированные животные были пелагическими фильтраторами, а затем поселились в «водорослевом лесу» [1662]. Успех и Metaphyta, и Metazoa при переходе к жизни на суше — еще одно доказательство превосходства организмов с хорошо выраженным разделением труда.
в. энергетика растительной ткани
Строение органелл, поставляющих энергию, в разных органах высших растений описано во многих учебниках по физиологии и анатомии растений. Здесь мы только подчеркнем, что для Metaphyta были необходимы сравнительно тонкие листоподобные органы с большими площадями, подставленными солнечному свету. Такие органы не могут быть прочными механически и затрудняют движение всего растения. Именно поэтому высшие растения в противоположность животным либо вообще не движутся, либо движутся. лишь с большим трудом. Неподвижный образ жизни привел к тому, что у них не развилось ни сократительной, ни нервной ткани, и это стало решающей особенностью, определившей дальнейшую жизнь растений. Для проведения воды в крупных растениях необходимы длинные трубки, проходящие через мертвую ткань (ксилему), иначе сопротивление потоку было бы слишком большим [681]. Стенки этих сосудов должны быть особенно прочными, чтобы сопротивляться тургорному давлению окружающих живых клеток; так возник лигнин.
Все эукариотичеокие 'растения сохранили в эволюции 'митохондрии, хотя растения с функционирующими- хлоропласта-ми образуют большую часть АТФ путем фотофосфорилирования (18, В). Это справедливо также и в отношении растительных тканей, т. е. высших растений. В принципе структура и функция митохондрий высших растений сходны с
Биоэнергетика тканей
217
таковыми животных митохондрий [182, 244, 362, 793, 905, 1078, 1806, 2058]. Отношение Р/О для «главного» пути здесь также составляет около 3, и локализация точек фосфорилирования, судя по действию специфических ингибиторов, по-видимому, соответствует локализации их в животных митохондриях. В растительных митохондриях, так же как и в животных, наблюдается явление дыхательного контроля (13,Б).
