Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Однако в некоторых отношениях главные пути у растений и животных все же различаются. Например, свойства цитохромов и флавопротеидов в растительных митохондриях несколько отличаются от свойств их в животных митохондриях. Более того, у растений наблюдаются дополнительные пути, значение которых в количественном отношении может превосходить значение главного пути. Прежде всего мито-хондриальная дыхательная цепь растений имеет нечувствительный к цианиду (и к СО) компонент [190]. Важность этого компонента варьирует у разных видов и тканей, а также сильно зависит от физиологических условий и развития.
По-видимому, различия начинаются с флавопротеидов [568], и далее у растений путь ведет к терминальной окси-дазе, отличающейся от цитохромоксидазы и не подверженной действию цианида [1807]. Пока не ясно, до какой степени фосфорилирование идет в этом ответвлении пути, если оно идет там вообще [568, 2007]. Разница между образованием АТФ в этой ветви и в обычном пути после флавопротеидов может делать возможной роль нечувствительного к цианиду пути в метаболическом контроле. Концентрации АТФ, АМФ и т. д., являющихся важными модуляторами в ферментных системах (6, А), а также производство тепла могут регулироваться в зависимости от нужд растения.
У высших растений, особенно в азотфиксирующих тканях корневых клубеньков бобовых, обнаружены гемопротеиды, отнесенные к гемоглобинам [199, 200, 546]. По-видимому, они функционируют как обратимые переносчики кислорода. Возможно, эти гемоглобины бобовых произошли от гемогло-биноподобных пигментов протистов (22,А, Б). А быть может, они возникли заново; полифилетическое происхождение пигментов крови (гемоглобина) предполагалось и у животных (22, Д). Однако, для того чтобы объяснить этот факт с эволюционной точки зрения, следует учитывать сходство цепей растительного глобина с цепями миоглобина и животных гемоглобинов.
Вполне возможно, что между путями потока электронов в хлоропластах из тканей разных высших растений будут обнаружены различия, как это было обнаружено и в митохондриях. Пока таких различий не наблюдалось (12, Б), хо-
218
Глава 22
тя морфологически хлоропласты из разных растений сильно отличаются друг от друга (18, Ж). Но определенно существуют крупные функциональные различия в отношении ассимилирования и потери углерода при фотосинтезе, а именно в процессе «темновых» реакций. Эти различия сильно влияют на эффективность общего использования энергии растениями. Растения могут обладать или не обладать так называемым фотодыханием.
г. фотодыхание
Восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина) функционирует в хлоропла-стах всех эукариотических растений (10, Д). В идеальном случае весь углерод, поступающий в цикл, в результате световой реакции превращается в 'метаболиты, необходимые для построения тканей или для образования энергии. Часть материала раньше или позже доставляется к митохондриям и служит здесь субстратом для обычного «темнового» дыхания и, следовательно, для производства добавочного АТФ.
Темновое дыхание, по-видимому, ингибируется и уж вряд ли стимулируется светом [1218, 2058], хотя предшествующий темяовому дыханию период фотосинтеза может его стимулировать. В любом .случае митохондриальное дыхание играет сравнительно небольшую роль в хорошо освещенных растениях. Но не так давно у прокариотических и эукариотических растений был обнаружен процесс, названный фотодыханием и функционирующий только при освещении [220, 222, 720, 809, 916, 1860, 1861, 2055, 2056, 2058]. 'В этом процессе значительная часть только что ассимилированного углерода утрачивается, снова окисляясь до 002, причем, по-видимому, АТФ не генерируется.
Фотодыхание впервые было замечено по бурному выделению СОг после окончания освещения [455—457]. Фотодыхание обусловливает тот факт, что компенсационная точка для соответствующих растений лежит гораздо выше, чем если бы у них существовало одно темновое дыхание. Компенсационная точка показывает стационарную (низшую) концентрацию С02 'В атмосфере над растением, которая достигается при фотосинтезе на сильном свету в замкнутом сосуде. Например, для пшеницы компенсационная точка равна 180 млн-1 при 36 °С [2058]. В противоположность темновому дыханию, на которое практически не влияет уменьшение содержания атмосферного кислорода до весьма низкой величины по сравнению с его обычным содержанием, фотодыхание сильно ослабляется с уменьшением давления кислорода [219,
Биоэнергетика тканей
219
611, 1985]. Ингибирование суммарного фотосинтеза кислородом открыто еще в 1920 г. Варбургом [1950]. Фотодыхание ослабляется также с увеличением давления СОг. Для фото-дыхания характерен высокий температурный коэффициент, и поэтому оно имеет особое значение в областях с теплым климатом.
Механизм фотодыхания до сих пор неясен. По-видимому, часть только что произведенного продукта фотосинтеза еще в хлоропластах переводится в гликолат [694]. Он может образовываться из фосфогликолата [170, 1537]. У некоторых водорослей гликолевая кислота в зависимости от условий частично выделяется в чистом виде [298, 1862, 1864]. В этом случае нельзя говорить о фотодыхании в узком смысле слова, но тем не менее организм теряет часть произведенного полезного вещества. Другая часть гликолевой кислоты де-гидрогенируется в цитоплазме водорослей с последующим образованием СОг-
