Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Эобионты и организмы (клетки) должны были проявлять свою эффективность в основном в борьбе за энергию. Они развили методы получения как можно больших количеств АТФ сначала за счет химической энергии имевшихся в первичном бульоне органических веществ, позже — посредством фотосинтеза и, наконец, — путем утилизации продуктов фотосинтеза в дыхании. Высшие организмы сконцентрировали усилия на методах эффективного приложения биохимической энергии, часто, по-видимому, тоже преследуя этим цель получения еще больших количеств энергии.
Чем более развивалось разделение труда, тем более важными становились связь и регуляция на межклеточном и межорганизменном уровнях. Следовательно, для понимания все усложняющихся систем термодинамика и кинетика должны ©се более и более заменяться кибернетикой и прикладным
Биоэнергетика тканей
213
системным анализом. Связь и регуляция могут осуществляться посредством гормональных или нервных механизмов.
Данная книга посвящена в основном биоэнергетике клетки. Поэтому мы не намерены подробно рассматривать влияние разделения труда в дифференцированных организмах на локализацию и интенсивность процессов, дающих энергию в клетках и тканях. В этой главе мы ограничимся лишь несколькими примерами, чтобы показать дальнейшие линии биоэнергетической эволюции животных и растений. Позже будут приведены краткие данные о соответствующих макро-палеонтологических свидетельствах (23, Б).
В. переход к жизни на суше
В ходе эволюции организмы заселили сушу сравнительно поздно. Растения стремились выйти на сушу, где интенсивность света гораздо выше, чем в воде. Возможной причиной задержки появления растений на суше было ультрафиолетовое излучение. О трудностях, создаваемых для живых организмов ультрафиолетовым излучением в бескислородной биосфере, писалось часто и много. Атмосфера без свободного кислорода и, таким образом, без озона была в основном прозрачной для коротковолнового ультрафиолета.
Главным образом вследствие того, что лучи этой области спектра поглощаются основаниями нуклеиновых кислот, они в высшей степени губительны для микроорганизмов, т. е. для организмов, все тело которых пронизывается ими. Незатенен-ный солнечный поток убивает их за несколько секунд [702, 1580, 1592—1594, 1596]. Итак, пока атмосфера была почти совершенно бескислородной, жизнь могла существовать и развиваться только в защищенных местообитаниях. Вода очень хорошо поглощает коротковолновой ультрафиолет [896], и вполне очевидно, что она служила щитом [1592, 1596, 1941]. Взвешенный в воде ил мог способствовать рассеиванию и поглощению вредного излучения. Как писали Беркнер и Маршалл [203], «местообитание должно быть защищено достаточным слоем воды от губительного ультрафиолета, но этот слой должен быть и достаточно мелким для того, чтобы фотосинтез шел с максимальной интенсивностью; кроме того, в этом слое должны существовать слабые конвекционные токи, чтобы доставлять на дно питательные вещества, синтезированные на поверхности в присутствии ультрафиолетовой радиации, но конвекция не должна быть чересчур сильной, иначе примитивные бентооные организмы, не способные еще управлять своим движением, будут смещаться и переноситься к омертельной для них поверхности.
214
Глава 22
Таким образом, .примитивные фотосинтезирующие формы должны были ограничиваться в своем распространении мелководными озерами или мелкими, защищенными от волнения морями».
По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере на большой высоте в результате фотохимических реакций образовался озоновый слой (25, А). Озон (поглощает большую часть ультрафиолета, так что толщина слоя воды, необходимого для ослабления ультрафиолета, могла теперь уменьшиться. При этом все большие и большие пространства мелких вод открывались для развития в них жизни. Более того, эти воды, хорошо освещаемые видимым светом, нужным для фотосинтеза, были очень продуктивными. Поэтому парциальное давление кислорода стало расти еще быстрее (25, Л), а через некоторое время, как полагают Берк-нер и Маршалл, организмы смогли совсем отказаться от водной защиты и заселить сушу.
По 'мнению Фишера [586], сначала в подповерхностные слои почвы или другие «затененные оазисы», куда ультрафиолет проникал плохо, могли выйти «почвенные растения». Далее, не все организмы были одинаково чувствительны к этому излучению. Некоторые могли (не только на суше, но уже в воде) развить специальные защитные механизмы. Важный способ защиты состоял в том, чтобы развить замечательные механизмы для репарации ДНК, поврежденной ультрафиолетом, столь активно действующие и теперь [415, 789, 1394, 1'580]. (Между прочим, некоторые из этих механизмов устраняют также повреждения, нанесенные ионизирующим излучением, хотя этот вид излучения, по-видимому, ни разу в ходе эволюции не представлял для жизни серьезной опасности. Существуют «темповые» репарационные процессы, которые действуют путем «разрезания и склеивания» поврежденной цепи ДНК, используя вторую, целую цепь как матрицу.) Предполагалось также [1596], что некоторые ранние организмы имели защитное покрытие, состоявшее из пуринов или пиримидинов и экранировавшее ультрафиолетовую радиацию.
