Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
191
и хлоропластов, нарисовала Маргулис [1211, 1600]. Она, основываясь на той же точке зрения, рассмотрела и другие аспекты развития эукариотической клетки, а именно приобретение подвижности благодаря жгутикам или ресничкам со охемой строения 9+2 (эти образования сходны между собой).
11РЕДКОВЫЙ ПРОКАРИОТ
Рис. 19.1. Сравнение классического (слева) и симбиотического (справа) представлений об эволюции клеток [1211].
и в связи с этим — эволюцию механизма митоза. Мы ограничимся здесь в основном обсуждением органелл, непосредственно участвующих в биоэнергетических процессах — митохондрий и хлоропластов; учтем также пероксисомы.
Согласно Маргулис (рис. 19.1), дышащие бактерии проникли в более крупные бактерии, которые еще получали свою энергию за счет брожения. Хозяин должен был иметь привычку поглощать мелкие частицы и иметь определенные черты, сделавшие их союз успешным. Сейчас такие прокариоты не известны. Эндосимбионты («промитохондрии») позволили хозяину эффективно производить энергию. Эндосимбиоз стал облигатным и привел к появлению аэробного «амебоидного» организма, все еще не способного к митозу.
Постепенно дышащие эндосимбионты превратились в то, что мы теперь называем митохондриями. Так как остающийся геном митохондрий очень мал, большинство генетических функций, т. е. производство большей части белков, должно
192
Глава 19
было рано или поздно перейти к хозяину. Вероятно, это было обусловлено тем, что таким образом обеспечивался централизованный контроль за работой митохондрий. Согласно Стэниеру ,[1777], «эволюционные изменения в структуре генетической системы эукариотов обеспечивали постоянство пленного образа жизни дышащих эндосимбионтов. Таким изменением был переход некоторых детерминантов эндосим-биотической функции с генофоров эндосимбионтов в ядерный генофор хозяина».
По мнению Маргулис, амебоидный хозяин со своим эндо-симбионтом приобрел подвижность, вступив в еще один союз, на этот раз со спирохетоподобным (подвижным) прокариотом: «Партнеры пришли друг другу на помощь в поисках пищи: к поверхности хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов, жгутоподобные бактерии, сходные с современными спирохетами, которые значительно увеличили подвижность хозяина». Этот новый симбионт постепенно превратился в жгутик (или ресничку) и вступил с хозяином в тесный союз. Большинство простейших покрыто жгутиками или ресничками, или же для их развития характерны стадии, несущие жгутики или реснички. Все эукариоты имеют, согласно Маргулис, общего жгутиконосного предка. Позже механизмы движения были использованы в таком «амебо-жгутиковом организме», чтобы создать механизм, необходимый для осуществления митоза, т. е. эукариотическое ядро. Эволюция к нему шла через несколько стадий.
Другую версию происхождения митоза выдвинул Гоксойр [714]. Несколько анаэробных прокариотических клеток установили между собой ценоцитные взаимоотношения, причем ДНК этих клеток собралась в центре. В результате возник анаэробный, но способный к митозу эукариот. Никаких подробностей относительно механизма концентрации автор не приводит. После появления в атмосфере кислорода эукариот вступил в симбиотические отношения с дышащими прокариотами (промитохондриями). Насс ![1319] предположил, что в колонии прокариотов произошли слияние и крайняя специализация. Благожелательно обсуждая эту идею, Стэниер [1777] все же признал ее неприемлемой и отметил, что она несет на себе печать художественного вымысла.
Хотя Сэджер [1601] соглашается, «что хлоропласты и митохондрии вполне могли произойти от свободноживущих прокариотических клеток, которые участвовали в возникновении эукариотов», ее взгляды на происхождение ядра эукариотов сильно отличаются от взглядов Маргулис:
«Центральный вопрос происхождения эукариотической клетки — это происхождение ее ядра, вопрос, который до сих
Происхождение митохондрий и хлоропластов
193
пор почти не рассматривался. Ядро, совершенно не имеющее механизмов для синтеза белка, вполне может быть органел-лой, приобретенной совсем недавно, в самую последнюю очередь. Тесная интеграция между ядром и другими органелла-ми, которую мы наблюдаем, может быть в таком случае следствием переноса в эволюции некоторого количества ДНК из цитоплазмы в новую органеллу — ядро, занятое в основном централизованной генетической регуляцией».
На какой-то стадии в клетку попали фотосинтезирующие эндосимбионты. Это были сине-зеленые водоросли, а не фотосинтезирующие бактерии. Ясно, что наиболее полезными были те эндосимбионты, которые могли использовать воду как источник электронов для ассимиляции С02. Фотосинтезирующие эндосимбионты превратились в процессе эволюции в хлоропласты.
е. роль пероксисом
Маргулис полагает, что хозяевами промитохондрий были анаэробные организмы. По мнению де Дюва и его коллег [459—462, 1299], хозяин содержал какую-то предковую форму пероксисомы (18, Е) и, следовательно, был аэробом, но пероксисомы были и остаются неспособными к окислительному фосфорилированию. Таким образом, приобретение промитохондрий все же дало хозяину большие преимущества. Исходные механизмы для окисления, имевшиеся у хозяина, впоследствии могли переключиться на другие функции. Частично основываясь на работе Долина [487], де Дюв более подробно рассмотрел вопрос о происхождении пероксисом. Он предположил, что все пероксисомы у всех эукариотов родственны между собой и должны иметь общего предка. Эту предковую пероксисому он представляет себе как окисляющую частицу с многообразными функциями в метаболизме, в некоторых отношениях сравнимую с митохондрией. Как уже указывалось, они были не способны к накоплению энергии, но использовали образование и расщепление Н202 для передачи избытка электронов и «способствовали, очевидно, снятию тех жестких ограничений, которые накладывались на (ферментативный.— Э.Б.) энергетический обмен необходимостью использования метаболитов в качестве конечных акцепторов электронов» (13, А). Пути, которыми лишние электроны (в составе НАД-Н или других восстановителей) могли проникать в пероксисомы, подробно обсуждались Герхардтом [677].
