Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
74
30 -I
о
<N
<N
О
и
л
n
о
s
s
я
«
ч
s
s
о
о
ей
Л
н
о
о
а
о
и
U
Q, мкл/л
Рисунок 7 (сохранение наклона углекислотной кривой — технически модифицированный рисунок из работы [Brodribb, 1996]). Связь скорости ассимиляции (A) и концентрации CO2 в межклетниках (ci) для Podocarpus lawrencii: о — в случае действия водного дефицита при поддержании постоянной внешней [CO2] (ca = 360 мкл/л, стрелки показывают тенденцию изменения ci с усилением водного дефицита); • — в благоприятных условиях при изменении са (ко-эффицент корреляции для указанной линейной регрессии r = 0.935).
Данные в процитированных выше работах полностью подтверждают описанную основную тенденцию. Наиболее ярко все <выделенные> фазы реакции на водный дефицит демонстрирует рисунок 7. Есть основания ожидать, что для этих и других случаев удастся установить не только качественное, но и количественное соответствие оптимизационному описанию на предшествующих этапах, т.к. такое согласование прямо или косвенно подтверждает сопоставление различного рода данных, приведенных в этих работах.
Так, в работе [Matthews, Boyer, 1984] для растений подсолнечника, адаптированных и неадаптированных к водному дефициту, в первом случае (для адаптированных) эффективность электронного транспорта не изменялась существенно в значительно более широком диапазоне yl, чем для неадаптированных (примерно до -15 бар в сравнении с -7 бар). Поэтому нет оснований считать, что в этом диапазоне происходило изменение удельных затрат на фотосинтез. Таким образом, с оптимизационными соотношениями полностью согласуется тот факт, что при значении yl из этого диапазона наклон углекислотной кривой и уровень ее плато не уменьшаются.
Во втором случае (при исследовании реакции неадаптированных растений) в том же диапазоне yl наблюдалось падение эффективности электронного транспорта, т.е. удельные затраты на фотосинтез (прежде всего, aJ) неизбежно возрастали. При этом разовые затраты Q0 следует считать постоянными. Статические затраты q0 к моменту достижения листом зрелости уже в основном сделаны и не зависят от последующего воздействия. Нет также оснований считать, что изменилось время функциональной активности листа т. В частности, нет кинетического эффекта типа накопления соли в листе и ее быстро усиливающегося деструктивного влияния на фотосинтез как при действии даже слабого засоления на неустойчивые к соли виды. Таким образом, действие водного дефицита следует интерпретировать как увеличение отношения aJ/Q0, при котором целесообразно наблюдаемое уменьшение всех скоростей — мак-
75
симальной скорости Jm (понижения плато углекислотной кривой), скорости карбоксилирова-ния vc (о карбоксилировании и изменении vm будет сказано ниже отдельно) и действующей скорости A. Значительное отличие в сравнении с адаптированными растениями вполне объяснимо также и тем, что для неадаптированных растений механизм осмотической адаптации предположительно менее совершенен, что выражается в том, что он <в соответствии с уравнением (14) или ему подобным> сильнее «вытесняет» все остальные механизмы, т.е. прежде всего, фотосинтез.
Аналогично по данным [Mooney et al., 1977] для Larrea divaricata при выращивании в лаборатории квантовый выход фотосинтеза падает. Для сравнения гораздо более быстрое падение квантового выхода наблюдалось и в случае неадаптированных растений подсолнечника <в рассматриваемом при сопоставлении с адаптированным растениями диапазоне значений yl>. Поэтому наблюдаемое в этом случае падение Jm, vc и A также находится в полном соответствии с экономической целесообразностью. Интересно, что для этого же вида в естественном местообитании квантовый выход не падает даже при yl = -50 бар. Исходя из этих данных, можно в соответствии с той же экономической целесообразностью предположить (данные в цитируемой работе проверить такое предположение не позволяют), что действующее значение A при том же yl (пока квантовый выход не изменяется) будет изменяться очень слабо как результат первой фазы реакции на водный дефицит — уменьшения ci.
Применительно к первой фазе реакции на водный дефицит можно сделать еще одно общее
предположение. А именно, в рамках неспецифического кооперативного действия в связи с <осмотической> адаптацией в водному дефициту можно ожидать изменения соотношения между удельными затратами на карбоксилирование и удельными затратами на другие процессы при фотосинтезе. В благоприятных условиях, когда водный дефицит не проявляется, выделения с экономической точки зрения одной реакции карбоксилирования из множества других вполне обосновано. Осуществление этой одной реакции <карбоксилирования> сравнимо по затратам со всеми реакциями электронного транспорта -- в силу того, что соответствующий фермент РДФК имеет большую М.м. 550 кДа (на порядок больше характерной 30 кДа) и при этом низкую производительность (на порядок меньше характерной). Но с осмотической точки зрения оснований для аналогичного особого выделения карбоксилирования нет -- вклад низкомолекулярных участников этой реакции значителен не более, чем для любой другой ферментативной реакции. Вклад высокомолекулярных образований и самой РДФК в осмотическое давление тем более незначителен. Наличие РДФК и других крупных макромолекулярных агрегатов (полисом, клеточных стенок и т.п.) следует представить как уменьшение эффективного объема водной фазы путем вычитания объема этих агрегатов.
