Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В терминах экономических характеристик уменьшение эффективности в единице активного объема можно компенсировать за счет многократного увеличения затрат на единицу площади. Иными словами, падение эффективности в расчете на фотосинтезирующую единицу компенсирует <более быстрое> увеличение количества отдельных составляющих в составе фотосинтезирующих единиц и количества фотосинтезирующих единиц в целом на единицу площади.
Но такое компенсирующее изменение было бы заметно как многократное увеличение содержания белков и других составляющих фотосинтезирующих единиц на единицу площади. Обычно такого увеличения не наблюдают и это вполне объяснимо.
Экономическая целесообразность аналогичной, относительно консервативной, реакции уже обсуждалась применительно к реакции на изменение интенсивности освещения при выращивании (см. п.6.3.3). Наблюдаемая слабая восприимчивость максимальных скоростей к интенсивности освещения I <изменение масштаба скоростей медленнее, чем пропорционально корню квадратному из I> полностью соответствует целесообразной в соответствии с оптимизационными соотношениями (8) — (9).
Таким образом, вполне естественно распространить применение формулы (14) или аналогичной ей для расчета скоростей на единицу площади. В случае применения по отношению к скоростям, рассчитываемым на единицу площади, формула (14) приобретает смысл оптимизационного соотношения как выражение представления об экономической целесообразности.
Как способ выражения ограничений для скоростей, рассчитываемых на единицу площади, формула (14) <а следовательно, и любое основанное на ней утверждение> имеет приближенный характер с учетом того, что происходит некоторое изменение количества составляющих фотосинтезирующих единиц на единицу площади. Как правило, регистрируют изменения содержания белка и т.п. изменения количеств составляющих, измеряемые десятками процентов. Приближенные утверждения, получаемые при применении (14), можно уточнить при наличии соответствующих данных.
В частности, сделанный выше вывод о постоянстве значения vm для первой фазы реакции на водный дефицит будет справедлив при обычном способе расчета величины vm на единицу площади. Наиболее яркая иллюстрация постоянства начального наклона углекислотной кривой в широком диапазоне изменения функционального значения ci (сдвига рабочей точки
78
при уменьшении водного потенциала листа до -25 бар) представлена на рисунке 7. Описываемая реакция постоянства начального наклона почти вплоть до сдвига рабочей точки к УКП -это крайний случай. Уменьшение начального наклона (которое вполне целесообразно, если происходит увеличение удельных затрат на карбоксилирование) обычно наблюдают задолго до приближения к УКП.
Другой универсальный вывод следует из (14) при описании всех фаз реакции на водный дефицит, если распространить применение этой формулы по отношению к скоростям, рассчитываемым на единицу площади. Это вывод о линейной связи водного потенциала листа с общим масштабом наблюдаемых действующих и максимальных скоростей.
Интересно, что многочисленные данные подтверждают такой вывод. В частности, вывод
о приближенно линейной связи действующих скоростей и yl позволяют проверить данные, представленные в некоторых из цитируемых выше работ [Mooney et al., 1977; Plaut, Federman, 1991; Rensburg, Kruger, 1993; Brodribb, 1996]. Приближенная линейность действительно наблюдается, причем в последней из этих работ подтверждение линейной связи дано в своеобразной косвенной форме. А именно, с одной стороны, продемонстрировано сохранение наклона углекислотной кривой в широком диапазоне значений и последующее увеличение ci с усиление водного дефицита (Рис.7). Таким образом, минимально функциональное значение ci имеет смысл нижней граничной точки на линейном участке углекислотной кривой с сохраняющимся наклоном. С другой стороны, неявно показано также подобие углекислотных кривых у исследованных видов. О подобии говорит приводимый выбор близких наблюдаемых рабочих значений ci в благоприятных условиях и близость значений УКП для всех С3-видов в этих условиях. С учетом подобия минимальное функциональное ci линейно связано с действующей скоростью фотосинтеза. Следовательно, косвенным подтверждением линейной связи между действующей скоростью фотосинтеза и yl является полученная линейная связь минимально функционального ci и yl (Рис.8).
В общем случае разнообразие реакций на водный дефицит <в связи с фотосинтезом> определяют особенности осмотических систем <фактор a>, критические значения yl <фактор икрит> для совокупности физиологических процессов и каждого из процессов по отдельности <а подробнее, зависимость удельных затрат ac(yl) и aJ(yl)>, а также варианты жизненных стратегий <фактор т и связанная с ним величина Q0>. Для любого объекта перечисленные характеристики следует считать заданными (их можно установить независимо), а зная их, можно предсказать экономически целесообразную реакцию на водный дефицит для конкретного объекта.
79
Водный потенциал листа, МПа