Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Васильев А.А. -> "Теоретическая биология. Часть 1 " -> 49

Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.

Васильев А.А. Теоретическая биология. Часть 1 — Л.: Наука, 2002. — 176 c.
Скачать (прямая ссылка): teoriticheskayabiologiya2002.pdf
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 116 >> Следующая

Такой однозначности реакций нет при действии водного дефицита или какого-либо другого фактора, требующего изменений с точки зрения осмотической адаптации -- прежде всего засоления. Можно наблюдать самые разнообразные реакции для тех же воспроизводимых характеристик, которые изменяются вполне однозначно при действии перечисленных выше факторов. Разнообразие демонстрируют даже данные совсем небольшой совокупности цитируемых ниже работ, а не сотен работ, описывающих гораздо более однозначную реакцию для многочисленных факторов, рассмотренных в пп.5-6 и приложении С.
А именно, при действии водного дефицита <определяемого через изменение водного потенциала листа yl> и/или засоления значение ci может уменьшаться (весьма яркий пример — данные [Brodribb, 1996]), оставаться примерно постоянным [Mooney et al., 1977], увеличиваться [Rensburg, Kruger, 1993]. Начальный наклон углекислотной кривой может падать [Mooney et al., 1977; Matthews, Boyer, 1984; Ball, Farquhar, 1984a; Rensburg, Kruger, 1993], оставаться неизменным [Brodribb, 1996; Ball, Farquhar, 1984b] (или даже несколько увеличиваться [Matthews, Boyer, 1984]), причем даже по данным для одного и того же вида [Matthews, Boyer, 1984; Ball, Farquhar, 1984a,b]. Квантовый выход фотосинтеза и эффективность электронного транспорта могут уменьшаться или оставаться постоянными [Mooney et al., 1977; Matthews, Boyer, 1984]. Значение УКП может увеличиваться [Rensburg, Kruger, 1993] или оставаться постоянным (причем последнее возможно даже в условиях, когда уже явно выражена деструкция физиологических процессов (как для Aegiceras corniculatum по данным [Ball, Farquhar, 1984a]). В некоторых случаях при действии осмотических ограничений происходит явное изменение параметров сопряжения при интеграции световых и темновых процессов фотосинтеза -- усиливается жесткость углекислотных кривых [Ball, Farquhar, 1984a].
Область значений yl, в которой происходят наиболее существенные изменения текущего значения скорости ассимиляции и перечисленных характеристик, весьма различается у разных объектов и даже одного и того же объекта в зависимости от предадаптации [Matthews, Boyer, 1984 (см. Рис.6); Plaut, Federman, 1991; Mooney et al., 1977]. Причем в то же самое время в некоторых случаях наблюдается сходство реакций для весьма различающихся объектов с точки зрения актуальности для них проблемы осмотической адаптации. Например, ниже дано срав-
73
нение данных для таких разных видов, как вид Larrea divaricata при экстремальных условиях водного дефицита в естественном для этого вида местообитании в Долине смерти (Калифорния, США) и культурный вид Heliathus annuus (подсолнечник), выращиваемый в условиях гораздо более благоприятного водного режима.
Интересно, что все это разнообразие реакций, по-видимому, полностью согласуется с предшествующими этапами оптимизационного описания, если выражать ограничения при осмотической адаптации <в связи с необходимостью обеспечить неотрицательный водный баланс листа> соотношением вида (14) или любым аналогичным способом, подразумевающим критическую зависимость от водного потенциала. В этом смысле проводимый ниже анализ имеющихся фактов подтверждает, прежде всего, правильность предшествующего оптимизационного описания, а не гипотезу о <«вытесняющем» или аналогичном с точки зрения количественного описания деструктивном кооперативном неспецифическом> механизме осмотической адаптации. Проводимый анализ не является прямым доказательством точности формулы (14) как способа описания ограничений в связи с осмотической адаптацией.
Вывод о согласовании с предшествующими этапами оптимизационного описания следует из применения полученных оптимизационных соотношений в естественной интерпретации, рассматривая действие водного дефицита как влияние yl на параметры в оптимизационных соотношениях. В первую очередь представляют интерес не слишком кратковременные воздействия (таковыми являются засуха и засоление при их естественном развитии, а кратковременная реакция на водный дефицит в воздухе рассмотрена далее в п.7.1.3). Тогда успевает произойти перестройка всех процессов, и можно пользоваться оптимизационными соотношениями в полном объеме, в частности, уравнениями (8) -- (9) для описания интеграции световых и темновых реакций фотосинтеза. Для оценки ci вместо более общего уравнения (10) удобно использовать более простое выражение (С.8), которое было получено в модели устьичной регуляции фотосинтеза.
Из оптимизационных соотношений следует:
- пока ограничения в связи с водным дефицитом выражены слабо (рабочая точка находится на верхнем плато кривой ^(yl) — см. рис.6), водный дефицит означает увеличение удельных затрат aw при неизменных затратах на фотосинтез (ас и aJ); оптимизационное соотношение в упрощенной форме (С.8) или в более общем (10) предсказывает действительно наблюдаемое во всех случаях (пока водный дефицит не критичен) уменьшение ci;
- с вытеснением фотосинтеза или его деструкцией в результате неспецифического кооперативно воздействия <предсказываемых уравнением (14) или любым аналогичным> удельные затраты на фотосинтез возрастают, причем особенно быстро при приближении к критическому значению yl. В пределе приближения к критическому значению yl удельные затраты на фотосинтез формально становятся сколь угодно велики, тогда как удельные затраты aw возрастают, но не столь быстро и в любом случае конечны. Отсюда вытекает необходимость в смене тенденции с убывания ci к возрастанию, которая также обычно проявляется во всех случаях на последних стадиях развития водного дефицита перед окончательной деструкцией фо-тосинтетического аппарата и гибелью листа. Тенденция к росту ci должна быть выражена тем более, если с усилением водного дефицита (при все более отрицательных yl) увеличивается УКП <как, например, наблюдаем для табака по данным [Rensburg, Kruger, 1993]>.
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 116 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed