Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Из возможности описывать транспорт по ксилеме как ток под давлением <в частности, в
простейшем варианте применимости формулы Пуазейля> следует линейная связь нагрузочных характеристик (разности значений водного потенциала Ay) с потоком, т.е. возможность описывать ксилемный транспорт и любым способом выделяемые его этапы в терминах сопротивлений или обратных им проводимостей. При описании интеграции в терминах сопротивлений для описания водного транспорта будет получена оптимизационная задача, похожая на задачу, рассматриваемую в п.3.3 из приложения А.
В представлении сопротивлений/проводимостей результирующую проводимость ксилемно-го русла дает сумма проводимостей всех параллельно функционирующих каналов из последовательно сочлененных проводящих элементов.
Экономический аспект описания транспорта по ксилеме выражают текущие (динамические) затраты на поддержание потока и его регулирование <в частности, затраты на изменение водного потенциала в концевых точках транспортного потока в жидкой фазе в связи с осмотической адаптацией в листе>, а также разовые (статические) затраты на формирование ксилем-ного русла. Затраты на формирование ксилемного русла имеют смысл затрат, обеспечивающих наблюдаемую проводимость русла для протекающего по нему потока. Удельные затраты на создание единицы проводимости можно выразить через эквивалент сухого веса органического материала, из которого образованы проводящие элементы. <По аналогии с описанным в п.6.3.2 переводом в динамическую форму затрат на формирование поверхности листа> известное характерное время функционирования транспортного русла позволяет перевести статические затраты в эквивалентные динамические затраты ag, т. е. представить соответствующее слагаемое в функции затрат в виде Qg = ag g, где g — проводимость ксилемного русла, а ag — удельные затраты на единицу проводимости. <В данном случае линейный вид затрат не требует специальной интерпретации и очевиден в силу того, что результирующая проводимость нескольких параллельно действующих единиц равна сумме проводимостей этих единиц. Следовательно, если в некоторое число раз изменить число проводящих элементов, то во столько же раз изменяются обеспечиваемая ими проводимость и затраты на их формированием
Удельные затраты на единицу проводимости, оцениваемые по сухому весу <мертвых> клеток ксилемы, имеют ясный смысл. При заданной длине транспортного русла их определяет количество органического материала, которое требуется для того, чтобы построить проводящие элементы наблюдаемого диаметра при наблюдаемой толщине их клеточных стенок.
Проводимость определяет не только диаметр проводящих элементов, но и наличие перегородок между проводящими элементами, т. е. число перегородок на единицу длины и их характеристики. Но из соображений экономической целесообразности при построении транс-
83
портной системы растения можно ожидать, что фактор наличия перегородок в рабочем режиме не должен лимитировать. Если бы они существенно затрудняли транспорт, то были бы устранены или требуемым образом модифицированы для облегчения транспорта. С экономической точки зрения такие изменения почти не требует расхода углеводных субстратов.
Предположение о том, что фактор наличия перегородок в рабочем режиме не должен лимитировать, можно выразить в форме утверждения о том, что увеличение создаваемого перегородками дополнительного сопротивления водному потоку в рабочем режиме на порядок меньше, чем сопротивление в отсутствие этих перегородок. Отсюда следует ориентировочное количественное соотношение, описывающих связь расстояния между перегородками с диаметром проводящих элементов, числом и размером отверстий в них. В частности, соображения такого рода вполне способны объяснить тот факт, что у различных объектов расстояния между перегородками весьма существенно различаются. Расстояния между перегородками составляют от сотен микрон <т.е. от расстояния, лишь на порядок превышающего характерный размер клетки> до двух и более метров у некоторых деревьев <для которых обеспечение рабочего режима требует наиболее высокой интенсивности потока> [Нобел, 1973, с. 79]. Вполне объяснимо и то, что такого рода различия намного меньше, чем наблюдаемые различия в диаметре проводящих элементов. Уже за счет относительно небольшого изменения в диаметре проводимость и скорость потока можно изменить весьма существенно: в соответствии с формулой Пуазейля поток растет пропорционально четвертой степени диаметра, а при заданном сечении проводящей ткани -- пропорционально квадрату диаметра отдельных проводящих элементов.
При наблюдаемых различиях в диаметре проводящих элементов (от 10 до 500 мкм [там же]), в т.ч. значительных различиях в диаметре проводящих элементов у любого конкретного объекта, для оценок берут значения диаметра около 20 мкм. И это также понятно, т.к. проводимость определяют в основном меньшие значения диаметра из значений, встречающихся по профилю проводящего русла. Следовательно, эффективное значение диаметра проводящих элементов в расчетах всегда окажется ближе к нижней границе значений диаметра, определяемых для данного объекта. <Отметим, что задача получения специального /отдельного оптимизационного соотношения для расчета наблюдаемого значения диаметра не является первоочередной, поскольку с одной стороны диаметр доступен для прямых измерений, а с другой стороны, -- вывод такого соотношения представляет большие сложности. Сложности при выводе оптимизационного соотношения для расчета наблюдаемого значения диаметра проводящих элементов возникают в силу того, что диаметр определяет не только потребность в возможно большей проводимости для режима тока под давлением, но и множество других факторов, в соответствии с которыми и большой диаметр проводящих элементов нежелателен. Во-первых, при большом диаметре труднее восстановить непрерывность водных нитей, если она оказывается нарушена. Нарушений непрерывности водных нитей следует ожидать в периоды, когда условий для поддержания потока высокой интенсивности и/или необходимости в таком потоке нет, в частности, в ночные часы или при насыщающей влажности воздуха. Во-вторых, действует экологический фактор: при большом диаметре облегчается доступ к пасоке для тлей и при других подобных проникновениях извне. Другие причины, по которым большой диаметр проводящих элементов нежелателен: легче регулировать транспортную систему, составленную из относительно автономно функционирующих единиц; при росте и развитии растения легче формировать транспортную систему из клеток не слишком отличающихся от характерного размера клеток других типов, и т.д.>
