Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рисунок 8. <Линейная> связь минимального функционального с; (представленного в виде отношения с;/са, где ca близко к обычному атмосферному значению) и водного потенциала при этом с; для 9 видов хвойных (показана линейная регрессия, коэффициент корреляции 0.976): 1
— Acmopyle pancheri, 2 — Athrotaxis selaginoides, 3 — Actinostrobus acuminatus, 4 — Callitris rhomboidea, 5 — Dacrycarpus dacrydioides, 6 — Diselma archerii, 7 — Lagarostrobos franklinii, 8 -
— Microstrobos niphophilus, 9 — Podocarpus lawrencii.
Полезными оказываются не только прямые измерения входящих в оптимизационные соотношения (8) — (10) величин <в параметрической зависимости от yl> (а величины ac(yl) и aJ(yl) достаточно сложно измерить непосредственно), но и измерения других обычно наблюдаемых <более доступных> величин. Некоторые оценки типа неравенств по отношению к удельным затратам следуют из измерения эффективности электронного транспорта и квантового выхода фотосинтеза. Интерпретация данных этого рода уже была использована выше при сравнении данных для Larrea divaricata и Heliathus annuus. Прямым показанием увеличения затрат на карбоксилирование является рост УКП с усилением водного дефицита. Косвенным индикатором увеличения затрат на карбоксилирование является уменьшение наблюдаемой производительности на единицу массы РДФК — естественно предположить примерную пропорциональность между этими величинами. Еще более косвенно об увеличении <динамических> затрат ac и aJ свидетельствует увеличение общей массы белка на единицу площади, еще более косвенно — сухого веса, хлорофилла и т.п. Прямое показание увеличения затрат Q0
— сокращение времени функциональной активности листа т, например, в результате деструкции при водном дефиците или накопления соли в листьях неустойчивых к соли растений.
Действующее значение водного потенциала является важнейшей характеристикой <интенсивно> транспирирующей ткани в силу предполагаемой прямой связи <в трактовке линейного вытеснения или шире -- линейного эффекта кооперативного действия> водного потенциала листа со скоростями физиологических процессов. Наблюдение за изменением
80
водного потенциала в рабочем режиме при различных воздействиях значительно облегчает процедуру реконструкции затрат, существенных с точки зрения водного режима. Зная выбор действующего значения yl и предполагая, что этот выбор рационален, можно простейшим способом реконструировать экономические характеристики, а если таковые уже известны -- предсказать ожидаемые изменения ненаблюдаемых характеристик.
7.1.2. Поглощение воды в корне
Поглощение воды в корне сопряжено с поступлением или наоборот, ограничением поступления в растение других веществ из почвенного раствора. По аналогии с сопряжением транспорта воды и транспирации в листе можно предположить, что сопротивление для транспорта воды пропорционально увеличивается с увеличением <сопротивления> барьера перед поступлением нежелательных веществ. Обычно это некоторые соли, точнее ионы, получаемые при их растворении, ограничить проникновение которых намного труднее, чем проникновение веществ с большей молекулярной массой. Коэффициенты пропорциональности, связывающие проникновение в растение различных веществ неизвестны. Их можно попробовать рассчитать теоретически, зная водный (в т. ч. осмотический) статус почвенного раствора, измеряя результирующее накопление соли и других низкомолекулярных веществ в растении и оценивая удельные затраты на транспорт воды aw в соответствии с выбором рабочей точки на углекислотной кривой (формула (3), см. п.5).
Если поступление нежелательных веществ (в дальнейшем будем говорить о соли) с током воды не ограничивать, то со временем их количество будет увеличиваться во всех транс-пирирующих органах растения (вода испаряется, соль накапливается). Прежде всего, накопление соли будет происходить в листе, т. к. через него происходит наиболее интенсивный трас-пирационный поток из-за сопряжения фотосинтеза с транспирацией. Следствием накопления соли будет увеличение осмотического давления и снижение водного потенциала листа. При этом из-за худших свойств ионов в сравнении с другими осмотиками, обнаруживаемыми при адаптации растения к водному стрессу и засолении (см. выше) для осуществления физиологических процессов будет критично не 50%, а более высокое содержание воды. Эффект накопления имеет кинетический характер. Скорость накопления пропорциональна интенсивности транспирации. Пропорционально транспирации будут уменьшаться время функциональной активности листа т и увеличиваться эффективные затраты Q0 (п.6.3.2). В силу этого при достаточно высокой концентрации соли в почвенном растворе целесообразно ограничивать поступление соли в растение при любой стратегии его адаптации к засолению, в том числе при соленакоплении и солевыделении.
С точки зрения затрат наиболее рационален осмотический механизм, при котором происходит пассивное поступление воды по градиенту водного потенциала, обеспечиваемое градиентом осмотического давления. В этом случае затраты в основном разовые, т. е. статические. Осмотическая адаптация экономически необременительна [Munns, Termaat, 1986]. На этапе поступления через входное сопротивление Rin можно ожидать, что затраты примерно пропорциональны Rin (интерпретация: набор последовательных фильтров, затраты пропорциональны их числу -- чем больше фильтров, тем больше ограничено поступление соли с потоком воды).