Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Помимо термодинамических ограничений, есть и кинетические (диффузионные) ограничения. Для контакта в ходе превращения взаимодействующие частицы должны иметь возможность достаточно быстро попадать в окружение друг друга. В этом смысле оказывается важно участие всех растворенных частиц независимо от того, происходит ли с ними химическое превращение или они просто присутствуют в среде. Если частицы заряжены или сильно поляризованы, то они уменьшают подвижность молекул воды, например, известно об образовании «шуб» из десятков и даже сотен молекул воды вокруг ионов металлов [Люттге, Хигинботам, 1984], например, для ионов Li+ — 186 молекул, N+ — 178, K+ — 114.
65
Зависимость скоростей физиологических процессов от количества молекул воды в среде просто характеризовать в предельных случаях. Скорость равна нулю при количестве молекул воды, малом в сравнении с критическим количеством для данного процесса, тем более, при близком к нулевому и нулевом количестве молекул воды. При значительном превышении критического количества и дальнейшем его увеличении фактор наличия среды на скорость влиять почти не будет. Простейшая зависимость, удовлетворяющая перечисленным свойствам — это S-образная зависимость. Она обычна при описании кооперативных эффектов, к которым относится, в частности, и рассматриваемое участие водной среды как неспецифическое участие большого числа одинаковых молекул в обеспечиваемых ими процессах. В терминах п.3 гл. I ее можно разделить на два элементарных фрагмента.
Часто каких-либо оснований, чтобы ожидать усложнения описываемой зависимости в сравнении с обычной S-образной кривой, нет. Хотя заведомо можно ожидать более сложную зависимость для некоторых интегральных процессов, например, для дыхания. Дыхание как суммарный результат многих процессов будет описывать ступенчатая зависимость в том случае, когда различаются критические значения водного потенциала у различных составляющих процессов.
Положение критической области, в которой при уменьшении количества молекул воды происходит быстрое падение скорости, зависит от состава молекул в среде и наличия в ней более крупных частиц. Грубая оценка, исходя из необходимости окружить молекулами воды все другие молекулы и частицы, состоит в том, что число молекул воды должно превосходить число неводных молекул в несколько раз -- примерно на порядок, имея ввиду что координационный фактор для малых молекул около 6, для окружения крупных молекул и частиц нужно намного больше молекул, но при этом одна молекула воды может участвовать в окружении нескольких молекул. Таким образом, критична суммарная концентрация растворенных веществ около 5М <как на порядок меньшая концентрации чистой воды 55М> — эквивалент несколько более 100 атм. осмотического давления.
Наблюдать непосредственно кинетику отдельных превращений в клетке сложно, но косвенно по результирующей скорости происходящего физиологического процесса можно убедиться, что зависимость результирующей скорости от количества молекул воды действительно
S-образная. Это демонстрирует пример зависимости фотосинтеза от водного потенциала листа на рисунке 6 (кривая для неадаптированных к водному дефициту растений) по данным [Matthews, Boyer, 1984]. Водный потенциал у линейно связан с химическим потенциалом воды ^w:
у = (^w - ^w0)/Fw = Р - п, где ^w0 — химический потенциал чистой воды, множитель 1/Vw = 18 см3/моль (Vw = 1/18 моль/см3 — парциальный молярный объем воды) обеспечивает перевод в те же единицы давления, что и используемые для измерения гидростатического (Р) и осмотического (п) давления. Водный потенциал сохраняет знак химического
66
о
<N
JS
<N
О
о
л
ч
о
S
о
й
Л
н
о
о
а
о
«
О
40
30
20
10
-5 -10 -15 -20 -25
Водный потенциал листа, бар
0
0
Рисунок 6 (техническая модификация рисунка 2 работы [Matthews . Boyer, 1984]). Фотосинтез при различных значениях водного потенциала листа у для неадаптированных к водному дефициту растений подсолнечника: растения одного возраста (•) и одной стадии развития (о).
Приведены также данные (символы «• » и кривая пунктиром) для адаптированных Подвергавшихся водному дефициту при выращивании> растений. В сравнении с данными (•, о) и сплошной кривой интерпретация данных (• ) и кривой пунктиром как зависимости A(yi) менее однозначна, т.к. у растений уже подвергавшихся водному дефициту система адаптации активирована в большей степени. Следовательно, данные для них в большей степени отражают динамику работы этой системы, а интерпретация данных в большей степени зависит от процедуры выполнения эксперимента.
потенциала, а потому отрицателен. В соответствии с определением термодинамического и химического потенциала самопроизвольному протеканию процессов соответствует отрицательное изменение потенциала. Таким образом, водный поток направлен в сторону более отрицательных значений потенциала. Ясный смысл имеет устаревший термин: S = -у — это так называемая сосущая сила. Поскольку падение скоростей всех протекающих в водной среде физиологических процессов происходит в относительно узком диапазоне изменения водного потенциала, то максимально эффективное использование среды с экономической точки зрения -- это балансирование на границе перед областью резкого падения результирующей скорости. Необходимо обеспечить следующее сочетание условий. С одной стороны, водный потенциал листа должен быть достаточно низок, чтобы обеспечивать приток воды в лист, а не отток из него. В противном случае произойдет постепенное обезвоживание и как следствие его -- невозможность осуществления физиологических процессов, а возможно, и гибель органа.
