Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
С другой стороны, обеспечивающий это значение водного потенциала состав среды должен быть таков, чтобы в листе могли происходить необходимые процессы.
При изменении условий необходимо обеспечивать достаточно быстрое изменение водного режима, поскольку интенсивность транспирационного потока велика. Она на два порядка или более превосходит скорость фотосинтеза по числу частиц. В благоприятных условиях характерные значения фотосинтеза и транспирации составляют соответственно A = 25 мкмоль м-2с-1 и E = 5ммоль м-2с-1. Характерную оценку времени обезвоживания дает рассмотрение примера 2-х кратного увеличения дефицита паров воды в воздухе (Aw). При исходной интен-
67
сивности транспирации E = 5 ммоль м-2с-1 и характерном значении сырого веса листа FW = 3г дм-2 = 300г м-2 через 1000с, т.е. 15 мин, если не восстанавливать нарушенный баланс водных потоков, содержание воды в расчете на 1 м2 по сравнению с исходным сбалансированным уровнем станет меньше на 5 моль = 90г, т.е. 30% от всей массы. Если же <для достижения большей эффективности> рабочая точка выбрана вблизи области спада, то уже уменьшение содержание воды на несколько процентов является существенным, а следовательно требуемое время реакции регуляторного механизма должно измеряться минутами, а не десятками минут. Механизм перестройки -- осмотический (ОА -- osmotic adjustment). Это появление в среде
осмотиков -- частиц малой молекулярной массы, которые не участвуют в превращениях непосредственно, но увеличивают осмотическое давление и сосущую силу <уменьшают водный потенциал>. Такие посторонние частицы в некоторой степени уменьшают эффективность использования водной среды <чтобы их окружить нужно дополнительно некоторое количество молекул воды>, но они необходимы. В противном случае <без участия низкомолекулярных частиц осмотиков> равновесие за счет простого высыхания также будет достигнуто, однако при этом содержание воды в клетке будет меньше, чем обеспечивающее осуществление физиологических процессов.
Изменение осмотической составляющей водного потенциала (ОА) может дать специальный механизм — синтеза, деполимеризации, диссоциации (вариант: за счет изменения pH) и т. п. В экспериментах действительно наблюдают значительные изменения осмотического давления в течение дня— единицы бар (см. например, данные в работе [Rodriges et al., 1993]), и даже десятки бар [Smith et al., 1989].
Гипотеза неспецифического кооперативного действия По всей видимости, эффект адаптации может существенно различаться при одной и той же суммарной концентрации осмотиков в силу различия способности молекул осмотика кратковременно связывать перемещение молекул воды и других частиц, затрудняя тем самым их перемещение и участие в физиологических процессах. Как способ косвенного сравнения и оценки подобного рода задерживающих возможностей того или иного осмотика в сравнении с другими можно использовать измерения вязкости и/или коэффициента диффузии в водном растворе осмотика как функцию его концентрации. Как показывает таблица в п.7.2.2, эффект влияния растворенного вещества на вязкость среды и осуществление диффузионных этапов физиологических процессов может оказаться весьма значителен.
В силу предполагаемой важности электростатических свойств многие низкомолекулярные
вещества (например, неорганические ионы) менее приемлемы при адаптации к низкому
водному потенциалу, чем другие с большей молекулярной массой. В условиях засухи и/или
солевого стресса адаптацию связывают с другими веществами, многократное увеличение
концентраций которых в таких случаях обычно обнаруживают [Харборн, 1985, с.37] — см.
таблицу.
68
Вещество Химическая формула М.м.,
Да
Пролин N+H?-(CH?)3-CHC 02- 115
Глицинбетаин (CH3)3N+-CH2C02- 117
b-триметиламино- (CH3)3N+-CH2OT2C02- 131
пропановая кисло
та
S-диметилсульфо- (CH3)2S+-CH2OT2C02- 134
пропановая кисло
та
S-диметилсульфо- (CH3)2S+-(CH2)4C02- 162
пентановая кисло
та
Сорбитол СН2ОН-(СНОН)4-СН2ОН 182
Пинитол СНОН-(СНОН)4-СНО- 194
СН3
Соединения типа присутствующих в верхней части таблицы с электростатической точки зрения представляют собой дипольные молекулы, причем их молекулярная масса тем больше, чем больше длина диполя. Молекулярная масса у этих веществ больше, чем у малых ионов типа Na+, K+, Cl-. Увеличение молекулярной массы — это негативный фактор при использовании для осмотической адаптации, т.к. в том же объеме можно создать меньшую концентрацию осмотика и увеличиваются затраты на его синтез. Однако для этих соединений эффект нескомпенсированного пространственного электрического заряда выражен значительно слабее. Соответственно и тенденция к образованию связей с молекулами воды и другими молекулами у перечисленных в таблице веществ будет выражена слабо.
