Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
В том случае, когда клетки верхней оливы получали возбуждающие импульсы от обоих ушей, импульсация от одного уха обычно ослабляла ответ на импульсы, посылаемые другим ухом, даже если интервал между теми и другими составлял около 10 мс.
Ватанабе и др. [401] установили, что в бинаурально реагирующих элементах верхнеоливарного комплекса торможение, вызванное бинауральным взаимодействием, длится чрезвычайно
270
Глава IV
долго. Значение этого длительного торможения, которое, возможно, вызывается вставочными нейронами, дающими в ответ на щелчки залпы импульсов, еще не установлено.
Бинаурально реактивные оливарные нейроны обладают сходными областями ответов и сходными латентными периодами ответов на щелчки для обоих ушей. Но пороги при этом различны.
Некоторые нейроны верхнеоливарного комплекса кошки чувствительны к направлению МЧ (модуляции по частоте)-стимулов [401, 402], тогда как в кохлеарном ядре кошки такие нейроны не обнаружены.
Афферентные волокна от верхней оливы преимущественно образуют синапсы с нейронами следующего уровня слухового пути — в ядрах латерального лемниска каждой стороны. Вентральное ядро латерального лемниска получает также волокна от кохлеарного ядра [400]. Отсюда волокна идут к нижним бугоркам главным образом той же стороны.
Нейроны нижнего бугорка, точно так же как и нижележащих слуховых центров, отвечают в соответствии с совокупностью возбуждающих и тормозных влияний. И здесь тоже ответ на стимуляцию обоих ушей зависит от такого возбуди-тельно-тормозного взаимодействия.
Нижний бугорок, подобно верхнеоливарному комплексу, участвует в локализации источников звука и играет важную роль в эхолокации у летучих мышей. Собственно говоря, его считают главным центром пространственного анализа звуков.
В результате взаимодействия возбудительных и тормозных влияний во многих нейронах нижнего бугорка вначале возникает деполяризация, создающая короткий залп импульсов, который внезапно прерывается довольно значительным гиперполя-ризационным потенциалом. Такое прекращение импульсации до окончания раздражения наблюдается также в высших слуховых центрах и резко контрастирует с длительным ответом нейронов кохлеарного ядра [134].
По данным Роуза и др. [327], стимуляция того или другого уха наркотизированной кошки может вызвать в нейронах нижнего бугорка цикл возбудительных и тормозных процессов. При стимуляции обоих ушей ответ нейронов, чувствительных к временному интервалу, зависит от разницы во времени предъявления стимулов и интенсивности каждого из них. Временной интервал определяет, как будут суммироваться возбудительные и тормозные циклы, порождаемые обоими стимулами. В свою очередь амплитуда, длительность и, быть может, время нарастания этих периодических возбудительных и тормозных процессов зависят от интенсивности стимула. Два стимула, которые каждый по отдельности дают возбудительный эффект, могут вы-
Торможение
271
звать при бинауральном их применении глубокое торможение, если между ними будет соответствующий временной интервал.
Роуз и др. [327] обнаружили также нейроны, которые отвечали на малые различия в интенсивности бинаурально предъявляемых стимулов. Некоторые из этих нейронов не отвечали, если оба стимула были равной интенсивности или если предполагаемый тормозящий стимул был сильнее. Но по мере усиления возбуждающего стимула ответ быстро возрастал. У других таких нейронов частота импульсации была минимальной, когда тормозящий стимул был сильнее, и максимальной, когда сильнее был возбуждающий стимул.
Нейроны, чувствительные к малым интерауральным различиям по интенсивности, обычно возбуждаются при раздражении контралатерального уха и тормозятся, когда стимул адресован ипсилатеральному уху.
Если нейрон в нижнем бугорке, который достаточно долго непрерывно отвечал на монауральный стимул, затем начать раздражать также со второго уха, то можно получить тормозный «оп»-эффект. Этот эффект всегда резкий и короткий; возможно, он сигнализирует высшим уровням о появлении нового источника звука [327].
Васильев и Матюшкин [393] регистрировали активность одиночных нейронов нижнего бугорка у летучей мыши. Как и в предыдущих исследованиях, некоторые нейроны тормозились при чрезмерном усилении стимула. Частотно-пороговые кривые для ответов этих нейронов, как широкие, так и узкие, частично или полностью обрывались на линии, отмечающей порог торможения. При отведении от двух нейронов частотно-пороговые кривые для торможения имели сложную форму и на некоторых частотах напоминали кривые для возбуждения. По мнению Васильева и Матюшкина, их данные свидетельствуют о наличии специального тормозного механизма.
Угнетение активности при повышении интенсивности тонов наблюдали также Суга [377] в нижнем бугорке летучей мыши, а также Роуз и др. [326] у кошки.
Поттер [29] записывал активность нейронов в torus semicir-cularis (в среднем мозге) лягушки-быка (Rana catesbeiana). В большом проценте случаев он наблюдал такое же торможение при усилении тонов, которые до этого действовали возбуждающе. Поттер указывает, что оно должно уменьшать область ответов нейрона на некоторые частотно-силовые комбинации и обострять его настройку. Такое торможение сильным звуком способно также вызывать изменение характеристической частоты при изменении интенсивности стимула,
