Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Внутренние волосковые клетки менее чувствительны, чем наружные.
Наружные волосковые клетки базального витка улитки, видимо, обладают наиболее обильной эфферентной иннервацией [355]. Спендлин [364] подсчитал, что в этом витке на каждую наружную волосковую клетку приходится от 6 до 10 эфферентных и от 5 до 8 афферентных нервных окончаний. Таким образом, в этой области, очевидно, сосредоточено большинство эфферентных терминалей. Но уже к концу первого витка число эфферентных окончаний, иннервирующих первые два ряда наружных волосковых клеток, уменьшается, а к третьему ряду их подходит совсем немного. В вершине улитки эфферентную иннервацию обычно получают наружные волосковые клетки только первого ряда.
По данным Спендлина [364], около 500 волокон оливокохлеарного пучка ветвятся в улитке и дают не меньше 40 000 эфферентных окончаний.
В общем к наружным волосковым клеткам улитки подходит больше афферентных окончаний, чем эфферентных.
Смит и Расмуссен [354а] полагают, что многочисленные расширения эфферентных волокон, наблюдаемые у некоторых видов животных, возможно, представляют собой точки синаптического контакта с афферентными дендритами. Смит [354], который со всей определенностью придерживается этой точки зрения, указывает, что эфферентные варикозные расширения содержат множество пузырьков и некоторое количество митохондрий.
Утолщения мембраны и скопления пузырьков найдены также в эфферентных окончаниях, которые предположительно образуют синаптические контакты с афферентными волокнами около самого синапса на волосковой клетке.
Поскольку почти по всему ходу эфферентных волокон в направлении к улитке они идут отдельно от афферентных слуховых волокон, их можно изолированно перерезать (рис. 4-16).
Эфферентные волокна описаны также у голубя и каймана [38] и в слуховом нерве лягушки-быка [319].
Эфферентная оливокохлеарная импульсация снижает афферентную активность слухового нерва. Она также усиливает микрофонный потенциал улитки, который представляет собой рецепторный потенциал волосковых клеток [77, 112]. Эти эффекты
260
Глава IV
объясняют постсииаптическим торможением соответственно окончаний слухового нерва и волосковых клеток [80].
По мнению Фекса [115], снижение афферентной слуховой импульсации является непосредственным следствием тормозного действия иа волосковые клетки, которые гиперполяризуются. Фекс основывается на гистологических данных других исследователей и на следующих фактах: электрическое раздражение пе-
Рис. 4-16. Схематическое изображение пути оливокохлеарного пучка (пунктирная линия) и связанных с ним нервоз [364].
Можно перерезать отдельно контралатеральную часть пучка {1а) или пересечь весь пучок в вестибулярном корешке (/б) или же в вестибулярном нерве {1в). Во внутрен• нем слуховом проходе можно перерезать весь VIII нерв (2) или только кохлеарный
{слуховой) нерв (5).
рекрещенных эфферентов вызывает постсинаптические потенциалы, достигающие в scala media у кошки 3 мВ. Внутриулиточ-ные потенциалы такой большой амплитуды скорее всего возникают на мембранах рядов параллельных клеток. Кроме того, вызванные центробежными воздействиями потенциалы имеют положительный знак в кортиевом органе и отрицательный в scala media. Такое изменение знака сходно со смещением на 180° фазы микрофонного эффекта улитки, т. е. опять-таки наводит на мысль о мембранах волосковых клеток [116].
Спендлин [364] считает, что волокна оливокохлеарного пучка, идущие к наружным волосковым клеткам, вероятно, действуют преимущественно на эти клетки. Он исходит из того, что контакты эфферентных волокон с наружными волосковыми клетками занимают большую площадь, чем их контакты с близлежащими афферентными дендритами. И действительно, у многочисленных эфферентных окончаний в базальном витке улитки Спендлин не обнаружил прямых контактов с афферентными дендритами. Кроме того, скопления синаптических пузырьков
Торможение
261
гораздо чаще встречаются в тех эфферентных окончаниях, которые лежат вблизи наружных волосковых клеток.
Вместе с тем Спендлин указывал на наличие синапсов между эфферентными окончаниями и афферентными дендритами в апикальных витках улитки. Эхандиа [99] видел участки, где эфферентные окончания примыкали к афферентным дендритам, но не нашел структурной синаптической дифференциации и предположил отсутствие истинных синаптических взаимоотношений в обнаруженных участках-
В то же время, по данным Спендлина [364], эфферентные окончания внутреннего спирального сплетения под внутренними волосковыми клетками образуют синапсы почти исключительно с афферентными дендритами.
¦ Фекс [115] и Юрато [197] полагают, что по меньшей мере часть неперекрещенных оливокохлеарных волокон у кошки оканчивается под внутренними волосковыми клетками и там образует синапсы с афферентными дендритами. Фекс [115] предположительно принимает, что эти волокна могут действовать только на афферентные дендриты под внутренними волосковыми клетками.
Десмедт и Монако [81] выдвинули гипотезу, по которой эфферентные окончания вообще действуют прежде всего на афферентные дендриты. Смит [354] полагает, что в тормозном действии участвуют синапсы эфферентных окончаний как с волосковыми клетками, так и с афферентными дендритами.
