Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
257
тенсивностях выше оптимальной тоны могут создавать в нейронах кохлеарного ядра тормозные эффекты.
Уитфилд [412] считает возможным существование в кохлеарных ядрах тормозных вставочных нейронов.
После удаления ипсилатеральной улитки раздражение перекрестного оливокохлеарного пучка у иенаркотизированной кошки продолжало изменять спонтанную активность в дорсальном и постеровентральном отделах кохлеарного ядра [366]. Это свидетельствует о прямом влиянии оливокохлеарного пучка на упомянутые отделы ядра.
Кербер и др. [219] указывают, что в то время как спонтанная активность в вентральном кохлеарном ядре, возможно, зависит от афферентной импульсации, приходящей из улитки, в отношении спонтанных разрядов в дорсальном и постеровентральном отделах ядра дело обстоит иначе. Данные, полученные Старром и Верником [366], подтверждают это заключение.
В активности кохлеарного ядра раздражение оливокохлеарного пучка вызывало более сложные изменения, чем в разрядах волокон слухового нерва. Спонтанная активность, а также ответы на тоны или снижались, или усиливались, или не менялись в разных нейронах ядра.
Деление областей ответов нейронов кохлеарного ядра на возбудительные и тормозные показывает, что здесь происходит существенная стадия переработки звуковой информации.
Центробежное торможение
Чувствительные волосковые клетки и окончания слухового нерва в кортиевом органе тормозятся эфферентными импульсами, приходящими по оливокохлеарным волокнам.
Есть указания, что неперекрещенные ретикулокохлеарные волокна тоже иннервируют улитку у грызунов и кроликов [310, 329].
У млекопитающих оливокохлеарные тракты состоят с обеих сторон из более крупного перекрещивающегося пучка; меньше четверти волокон не перекрещивается.
Перекрещивающиеся волокна начинаются от скопления мелких мультиполярных клеток, которые лежат дорсомедиально от добавочной оливы и дорсально от ядра трапециевидного тела (рис. 4-14).
Это скопление клеток названо ретролатеральной оливарной группой клеток. Морест [263] описывает это образование и высказывает предположения о его функции.
Неперекрещенные волокна являются отростками клеточных тел S-сегмента верхней оливы (рис. 4—14), но могут также исходить из дорсолатеральной периоливарной группы клеток [311].
258
Глава IV
По имеющимся данным, клетки, от которых идут неперекре-щенные эфферентные волокна, получают импульсацию только от ипсилатерального кохлеарного ядра, а группа клеток, аксоны которых идут в составе перекрещенного оливокохлеарного пучка, связана, во всяком случае преимущественно, с контралатеральным кохлеарным ядром [309].
Применив методику дегенерации, Уорр [400] установил, что антеровентральное кохлеарное ядро посылает волокна к латеральной и медиальной верхним оливам, а постеровентральное дает проекции на периоливарную группу клеток, лежащую близ латеральной верхней оливы. Некоторые, если не все, из этих проекций волокон кохлеарного ядра являются местом возникновения оливокохлеарных волокон.
Вскоре после присоединения перекрещенных волокон к непе-рекрещенным волокнам противоположной стороны большая часть смешанного оливокохлеарного пучка выходит из продолговатого мозга в составе вестибулярного нерва. Затем оливокохлеарные волокна отходят от этого нерва к кохлеарной порции слухового нерва и направляются к улитке вместе с афферентными слуховыми волокнами. В улитке они образуют в спиральном ганглии 3—6 спиральных пучков, которые идут к вершине улитки, а также в противоположном направлении — к круглому окну.
Но небольшая часть волокон оливокохлеарного пучка отделяется от него до его выхода из продолговатого мозга. Эти волокна идут по вестибулярному нерву к вентральному кохлеарному ядру [309].
Оливокохлеарные волокна миелинизированы вплоть до основной мембраны.
Окончания оливокохлеарных волокон в кортиевом органе имеют диаметр меньше 1 мкм; этим они отличаются от более толстых (2—5 мкм) окончаний афферентных слуховых волокон. Кроме того, терминальные веточки эфферентных волокон имеют своеобразное, четковидное строение.
Крупные окончания оливокохлеарных волокон содержат множество синаптических пузырьков, гранулированных пузырьков и митохондрий [99, 218, 364]. Эхандиа [99] не обнаружил гранулированных пузырьков непосредственно под синаптической мембраной; вероятно, они не участвуют в синаптической передаче. Под поверхностью наружных волосковых клеток к их эфферентным синапсам примыкает поразительно четко выраженная система цистерн [99].
Перерезка оливокохлеарных волокон ясно показала, что большая часть их крупных, содержащих пузырьки окончаний иннервирует наружные волосковые клетки кортиева органа [364]. Меньшее число таких окончаний лежит в области внутрен-
Торможение
259
них волосковых клеток. Спендлин [364] также упоминает об эфферентных волокнах, которые оканчиваются, по-видимому, под внутренними волосковыми клетками. Эти волокна составляют большинство многочисленных, как правило, совсем мелких внутренних спиральных волокон и тоже являются частью оливокохлеарной системы.
