Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
277
Ватанабе и др. [403] приходят к выводу, что только ограниченное число кортикофугальных волокон образует контакт с нейронами ипсилатерального медиального коленчатого тела. Эти авторы считают, что упомянутые волокна проводят корковые обратные влияния, быть может, частотно-специфичные для каждого волокна, как тормозные, так и облегчающие, и что эти влияния, возможно, играют важную роль в частотно-специфическом «фильтрующем» механизме высшего уровня слуховой системы. Этот механизм может функционировать при различении определенного звука на фоне других звуков.
Ватанабе и др. [403] подтвердили, что многие нейроны нижнего бугорка иннервируются эфферентными волокнами как от ипси-, так и от контралатеральной слуховой коры. Эти эфферентные волокна вызывают в нейронах нижних бугорков комбинации торможения и облегчения, сходные с теми, которые модифицируют активность нейронов медиального коленчатого тела. Но латентный период, протекающий между раздражением коры и эфферентным эффектом, для нижнего бугорка гораздо длиннее и продолжается 30—40 мс.
Доля нейронов, подверженных воздействию кортикофугальных волокон, в нижнем бугорке в 1,7 раза больше, чем в медиальном коленчатом теле. В нижнем бугорке порог для ипсилатерального тормозного эффекта коры может быть ниже, чем для контралатерального.
Кроме эфферентных путей к ипсилатеральному медиальному коленчатому телу и обоим нижним бугоркам, от слуховой коры в обоих полушариях отходят волокна к ипсилатеральному дорсальному ядру латерального лемниска [282].
Гранстрем [149] провел анатомическое исследование, дополненное электрической стимуляцией, с последующей окраской по Нисслю синапсов на пучках волокон, нисходящих от зон AI и А1у слуховой коры кошки. Он установил, что прямые кортико-фугальные пути оканчиваются не только в медиальном коленчатом теле, верхнем и нижнем бугорках и ядре латерального лемниска, но также в ядрах верхнеоливарного комплекса и в трапециевидном теле. Контралатеральное трапециевидное тело иннервировалось только нисходящими волокнами от зоны А1у. От медиального коленчатого тела до нижних бугорков кортико-фугальные волокна не сопровождали афферентные пути.
По данным Терамото и Снайдера [384], от слуховой коры мозжечка идут два восходящих пути в слуховую кору большого мозга. Весьма возможно, что один из них связан с ретикулярной формацией. По-видимому, имеется также эфферентная связь между слуховой корой, мозжечком и нижним бугорком.
Церебеллярно-церебральные тракты оказывают выраженное влияние на вторую и третью волны коркового ответа.
278
Глава IV
По Расмуссену [307, 308], тракты центробежных волокон идут от дорсального ядра латерального лемниска и от ядра нижнего бугорка к верхнеоливарному комплексу.
Каждое кохлеарное ядро иннервируется тремя основными группами центробежных волокон. Один из этих пучков частично берет свое начало от вентрального ядра латерального лемниска
Рис. 4-19. Схематическое изображение четырех центробежных трактов, иннервирующих кохлеарноз ядро.
Оливокохлеарный пучок (ОКП) посылает некоторое число волокон в^вентральное кохлеарное ядро (В/СЯ). Волокна, выходящие: главным образом из вентрального ядра латерального лемниска противоположной стороны (представленного небольшим кружком вверху), идут латерально мимо веревчатого тела (ВТ*) и оканчиваются в дорсальном кохлеарном ядре (ДК.Я)• Волокна от S'образного сегмента (латеральное' ядро оливы) верхнеоливарного комплекса (ВО) проходят вокруг вентролатерального края Нисходя• щего корешка пары V черепно-мозговых нервов и затем оканчиваются в антеровен-тральном кохлеарном ядре. Волокна от нажнего бугорка и дорсального ядра лате<> рального лемниска (изображено маленьким кружком внизу) доходят до дорсального
кохлеарного ядра.
противоположной стороны. Другой пучок идет от S-образного сегмента ипсилатерального верхнеоливарного комплекса (рис. 4-19), а третий начинается в ипсилатеральиом нижнем бугорке и дорсальном ядре латерального лемниска той же стороны. Некоторые из этих волокон проходят к контралатеральному кохлеарному ядру.
В кохлеарном ядре окончиваются также некоторые волокна оливокохлеарного пучка (рис. 4-19), как было указано в разделе о центробежном торможении.
Из трех значительных центробежных пучков, оканчивающихся в кохлеарном ядре, только тот, который идет от верхнеоливарного комплекса, изучен подробно. Уитфилд и Комис {414] установили, что раздражение постоянным током, производимое близ медиальной части S-сегмента верхнеоливарного
Торможение
279
комплекса, усиливает разряды клеток в антеровентральном кохлеарном ядре. Латентный период этих усилившихся ответов составляет не менее 30 мс. Это значит, что стимуляция постоянным током должна оказывать свое действие через возбуждение центробежных нейронов в верхнеоливарном комплексе.
Исследования Уитфилда и Комиса [414] и Уитфилда [411] показали, что этот эфферентный путь от оливарного комплекса к вентральному кохлеарному ядру является холинэргическим и возбуждающим.
