Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тормозное действие как перекрещенных, так и неперекрещенных оливокохлеарных волокон характеризуется длительными латентными периодами на пороговом уровне звуковой стимуляции. Фекс [112] установил, что стимуляция эфферентных волокон снижала афферентную активность, вызванную щелчком пороговой силы, только в том случае, если эта стимуляция предшествовала щелчку более чем на 15 мс. Торможение ответа на тон достигало своего пика через 75 мс. Оно также удерживалось около 70 мс по прекращении раздражения оливокохлеарных волокон. Десмедт [77] показал, что эфферентное торможение затухает по экспоненциальной кривой с постоянной времени около 150 мс.
Длительные латентные периоды импульсации эфферентных волокон и ее регулярная низкая частота говорят о том, что для интеграции активности, поступающей на эфференты, видимо, требуется продолжительное время.
Уитфилд [412] указывает, что длинные латентные периоды эфферентных воздействий свидетельствуют о наличии медленного периферического процесса. Этот процесс, вероятно, служит
264
Глава IV
также причиной того, что непрерывная электрическая стимуляция не вызывает непрерывного торможения Наиболее эффективны группы по 40—100 электрических импульсов.
Чтобы вызвать заметное понижение афферентной активности как для перекрещенных, так и для неперекрещенных оливокохлеарных волокон требуется высокочастотная стимуляция. Наилучшие результаты дают серии электрических стимулов частотой 250—400 в 1 с, а частота 50 в 1 с дает лишь незначительный эффект [77, 112]. Максимальное снижение афферентной активности слухового нерва, вызванное стимуляцией эфферентных волокон, соответствовало ослаблению интенсивности звукового стимула на 25 дБ. Такое снижение было получено высокочастотным раздражением перекрещенного оливокохлеарного пучка кошки. У большинства исследованных видов удавалось вызвать торможение, максимум которого соответствовал 14 дБ или больше [77]. Самое сильное торможение, полученное при стимуляции менее многочисленных неперекрещенных эфферентных волокон кошки, было эквивалентно понижению интенсивности на 6 или 7 дБ [79].
В противоположность этому максимальное увеличение амплитуды микрофонного эффекта улитки, какое удается получить посредством эфферентной стимуляции, соответствует лишь 3— 4 дБ [77,81].
Десмедт и Дельвайде [78] сравнили свои данные полученные на эфферентном кохлеарном пучке голубя, с данными других авторов об оливокохлеарном пучке кошки. Отводя от круглого окна ответы на щелчки и на короткие тональные посылки, они определяли, какой эффект дает электрическое раздражение эфферентных волокон у голубя. Эти авторы нашли, что такое раздражение усиливает микрофонный эффект и тормозит афферентную слуховую активность. Они пришли к выводу, что эфферентный кохлеарный пучок птиц, по существу, физиологически гомологичен оливокохлеарному пучку млекопитающих.
Но между эфферентными эффектами у голубя и кошки имеются также существенные различия. У голубя потециалы действия слухового нерва никогда не тормозятся полностью, и наибольшее их угнетение соответствует ослаблению интенсивности звука всего только на 7 дБ. В то же время микрофонный эффект улитки необычайно усиливается. Его усиление может быть эквивалентным 7 дБ. Далее, у голубя увеличение микрофонного эффекта удерживается дольше, чем частичное торможение ответов слухового нерва, тогда как у кошки оба эти эффекта исчезают одновременно.
Если микрофонный эффект — это действительно рецепторные потенциалы, которые порождают потенциалы действия слухового нерва, то тогда поддержание его усиления за пределы
Торможение
265
периода торможения активности слухового нерва должно приводить к усилению афферентных разрядов. И действительно, Десмедт и Дельвайде наблюдали временное усиление импульсации после того, как прекратилось ее торможение.
Смит [354] объясняет менее сильное торможение потенциалов действия в слуховом нерве голубя тем, что у него гораздо меньше или совсем нет синапсов между афферентными и эфферентными волокнами.
Более чем 10% эфферентных волокон кошки обладают спонтанной активностью. Эта активность состоит из регулярных импульсов, идущих с частотой 1—10 имп/с [112].
Такого же рода спотанная активность была записана Рупертом и др. [333] при отведении от оливокохлеарных нейронов в верхнеоливарном комплексе кошки. Она могла быть модифицирована центральными и периферическими влияниями. Вызовет ли звуковой стимул повышение или понижение оливокохлеарной импульсации или же не изменит ее, зависит от фоновой спонтанной активности нейронов в данный момент.
Оливокохлеарные нейроны одного типа обладали только возбудительной выходной активностью, другие — только тормозной, третьи — и той, и другой.
Фекс [112, 114] установил, что у кошки начальный момент стимуляции контралатерального афферентного волокна не вызывает залпа «оп»-активности ни в одной группе эфферентных волокон. Он редко регистрировал импульсацию, идущую с частотой больше 50 в 1 с в перекрещенных и неперекрещенных волокнах после звуковой стимуляции контралатерального уха. Фекс считает, что снижение афферентной активности, создаваемое центробежными волокнами, при пересчете на соответствующее снижение интенсивности звукового стимула может быть небольшим. Но он полагает, что центробежные волокна все же могут иметь значение для регуляции активности афферентных волокон.
