Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Весьма вероятно, что по меньшей мере один из остальных эфферентных путей, идущих к кохлеарному ядру, оказывает тормозное действие, обычно приписываемое центробежным волокнам. Порог звуковой стимуляции нейронов кохлеарного ядра понижается под действием ацетилхолина, а около 75% этих нейронов тормозятся и порог их повышается при локальном нанесении адреналина или норадреналина [413]. Это свидетельствует о наличии адренэргической группы волокон с тормозным действием. По наблюдениям Комиса и Уитфилда [63], стимуляция постоянным током области в дорсальном ядре латерального лемниска может вызывать торможение клетки в дорсальном кохлеарном ядре противоположной стороны. Уитфилд [412] сообщает, что в предварительных опытах введение резерпина препятствовало тормозному эффекту раздражения лемниска.
Если же стимулировать не дорсальное, а вентральное ядро латерального лемниска, то наступает или возбуждение контралатерального вентрального кохлеарного ядра, или торможение контралатерального дорсального кохлеарного ядра в зависимости от локализации электродов [64]. Некоторые эфферентные пути, оканчивающиеся в этих ядрах, еще не изучены.
Десмедт [76] показал, что стимуляция небольшого участка латерального лемниска понижала ответ на щелчок в кохлеарном ядре. Этот эффект нельзя было вызвать ближе к периферии через оливокохлеарный пучок. Подобные же результаты были получены при раздражении участка, лежащего непосредственно кпереди от нижнего бугорка у входа латерального лемниска или участка на медиальной поверхности медиального коленчатого тела. Дьюсон и др. [85] приводят доказательства того, что кора оказывает тормозное действие на кохлеарное ядро.
Приведенные исследования говорят о существовании реци-прокного эфферентного фильтрующего механизма в кохлеарном ядре, который контролирует ответы на другие импульсы.
Пфальц и Пирсиг [287] показали, что звуковое раздражение контралатерального уха уменьшает сложные вызванные потенциалы в кохлеарном ядре морской свинки на 89%. Перед Началом этих опытов гомолатеральную улитку разрущали,
280
Глава IV
Таким способом было показано, что активность перекрещенных центробежных волокон воздействует на множество нейронов в кохлеарном ядре. Порог этого эфферентного торможения для широкополосного шума или чистого тона составлял 60 дБ, а латентный период — 8—12 мс. Торможение достигало пика через 60—100 мс от начала звукового раздражения.
В следующей работе Пфальца и Пирсига [291] потенциалы действия вызывали в небольшом числе исследованных нейронов вентрального кохлеарного ядра, отвечающих на высокие частоты, электрическим раздражением lamina spiralis (слуховой нерв) той же стороны. Около половины возбужденных нейронов второго порядка тормозились тональной стимуляцией контралатерального уха, причем степень торможения определялась частотой и интенсивностью тона. Обычный фазически-тонический характер возбуждения в этих нейронах вентрального кохлеарного ядра превращался торможением в чисто фазический, и время, потребное для передачи афферентных импульсов через второй афферентный синапс, приблизительно удваивалось.
В упомянутых заторможенных- нейронах в равной степени угнетались и афферентное возбуждение, и спонтанная активность. По наблюдениям Кербера и др. [219], большая часть спонтанной активности в вентральном кохлеарном ядре происходит от входящего в него слухового нерва. К нейронам дорсального кохлеарного ядра это не относится.
Пирсиг и др. [292] показали, что перекрестное эфферентное торможение вентрального кохлеарного ядра блокируется стрихнином. Этим подтверждается предположение о постсинаптиче-ской природе такого торможения. Получены также данные о действии стрихнина на тормозные синапсы в вентральном кохлеарном ядре.
Спонтанную активность можно регистрировать и в деаффе-рентированных нейронах дорсального кохлеарного ядра. Если затем стимулировать звуком контралатеральное ухо, то вновь обнаруживается эфферентный тормозный эффект. Этот эффект обычно возрастает по мере усиления стимула. Для некоторых нейронов усиление стимула выше оптимума приводит к ослаблению торможения [157].
У собаки медиосагиттальная перерезка варолиёва моста до трапециевидного ядра снижает вызванный эфферентный тормозный эффект по меньшей мере на 61%. Если, кроме того, произвести сагиттальную перерезку каудальной или ростральной половины трапециевидного тела, то эфферентное торможение снижается минимум на 81%. Пороговые кривые торможения при этом практически не меняются. Полная перерезка трапециевидного тела устраняет какое бы то ни было тормозное воздействие на спонтанную активность [97].
Торможение
281
На основании своих данных Дункер и Грубель [97] приходят к выводу, что контралатеральная звуковая стимуляция оказывает тормозный эффект -на дорсальное кохлеарное ядро не только по трактам, проходящим через трапециевидное тело, но также по перекрещенным путям, которые минуют это ядро. Сравнительно длинные латентные периоды наблюдаемых эфферентных эффектов показывают, что участвующие в них нейроны имеют обширные функциональные связи в разных отделах моста.
